6 гетерогенность модулирующей системы мозга
6 гетерогенность модулирующей системы мозга
Одно время считалось, что, несмотря на большое разнообразие физиологических реакций (ЭЭГ, КГР, ЭКГ, ЭМГ и др.), которые обычно используются для оценки ФС, все они в одинаковой мере связаны с активацией неспецифической системы мозга и что по динамике любой из них можно предсказать изменение всех остальных реакций. Такой подход основывался на появившейся в 1951 г. концепции Д. Линд-ели о единстве и синергизме восходящих и нисходящих влияний от неспецифической системы мозга, обусловливающих параллелизм всех ЭЭГ-х, вегетативных и моторных реакций активации.
Однако позже были получены данные о низких коэффициентах корреляции между различными показателями активации, а также о диссоциации ЭЭГ и поведенческого пробуждения. Введение собаке атропина вызывает ЭЭГ медленного сна, в то время как животное поведенчески продолжает бодрствовать. С помощью физосигмина можно вызвать активированную ЭЭГ, тогда как животное будет находиться в состоянии дремоты.
Многочисленные данные о разнонаправленном изменении различных показателей активации (в том числе ЭЭГ и ЧСС) были обобщены Дж. Лейси в его концепции «дирекционной фракционности активации». По Лейси, существует не единая система неспецифической активации, а несколько субсистем, выражением которых являются вегетативные, моторные и ЭЭГ-реакции.
П.К. Анохину [1] принадлежит концепция «специфичности неспецифической активации ». Он утверждает, что каждый тип мотивации обеспечивается возбуждением собственной неспецифической активирующей системы, обладающей особой химической специфичностью. В опытах на животных он выделил и описал различные ЭЭГ паттерны для оборонительной, пищевой и ориентировочной мотивации и, используя различные фармакологические вещества, продемонстрировал возможность избирательной блокады каждого из этих состояний.
Известна точка зрения А. А. Роутенберга, выделяющего две системы активации: лимбическую систему и ретикулярную формацию ствола мозга с их относительным антагонизмом. Активирующая ретикулярная формация обеспечивает энергетическую базу исполнения реакций и имеет тенденцию участвовать в оборонительном поведении, тогда как лимбическая система занята преимущественно активацией вегетативных процессов и связана с подготовительными фазами поведения.
§ 4. Гетерогенность модулирующей системы мозга
Одно время считалось, что, несмотря на большое разнообразие физиологических реакций (ЭЭГ, КГР,
ЭКГ, ЭМГ и др.), которые обычно используются для оценки ФС, все они в одинаковой мере связаны с активацией неспецифической системы мозга и что по динамике любой из них можно предсказать изменение всех остальных реакций. Такой подход основывался на появившейся в 1951 г. концепции Д. Линдсли о единстве и синергизме восходящих и нисходящих влияний от неспецифической системы мозга, обусловливающих параллелизм всех ЭЭГ-х, вегетативных и моторных реакций активации.
Однако позже были получены данные о низких коэффициентах корреляции между различными показателями активации, а также о диссоциации ЭЭГ и поведенческого пробуждения. Введение собаке атропина вызывает ЭЭГ медленного сна, в то время как животное поведенчески продолжает бодрствовать. С помощью физосигмина можно вызвать активированную ЭЭГ, тогда как животное будет находиться в состоянии дремоты.
Многочисленные данные о разнонаправленном изменении различных показателей активации (в том числе ЭЭГ и ЧСС) были обобщены Дж. Лейси в его концепции «дирекционной фракционности активации». По Лейси, существует не единая система неспецифической
Янко Слава (Библиотека Fort/Da ) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656
активации, а несколько субсистем, выражением которых являются вегетативные, моторные и ЭЭГреакции.
П.К. Анохину [1] принадлежит концепция «специфичности неспецифической активации». Он утверждает, что каждый тип мотивации обеспечивается возбуждением собственной неспецифической активирующей системы, обладающей особой химической специфичностью. В опытах на животных он выделил и описал различные ЭЭГ паттерны для оборонительной, пищевой и ориентировочной мотивации и, используя различные фармакологические вещества,
продемонстрировал возможность избирательной блокады каждого из этих состояний.
Известна точка зрения A.A. Роутенберга, выделяющего две системы активации: лимбическую систему и ретикулярную формацию ствола мозга с их относительным антагонизмом. Активирующая ретикулярная формация обеспечивает энергетическую базу исполнения реакций и имеет тенденцию участвовать в оборонительном поведении, тогда как лимбическая система занята преимущественно активацией вегетативных процессов и связана с подготовительными фазами поведения.
С помощью факторного анализа ЭЭГ затылка и лба В.М. Русаловым выделено четыре общемозговых интегральных ЭЭГ-фактора: 1) фактор энергии медленных волн; 2) фактор частоты медленных ритмов; 3) фактор активности бета-2; 4) фактор пространственно-временной сопряженности ЭЭГ. Факторы рассматриваются как отражение независимых аспектов регуляции уровня неспецифической активации, за которыми стоит функционирование раздельных и относительно самостоятельных систем активации мозга.
В свете этих представлений функциональное состояние является результатом взаимодействия или баланса отдельных субсистем активации, т. е. ФС — явление системное, которое требует системного подхода.
Серьезное подтверждение существования субсистем активации, взаимодействие которых определяет функциональное состояние человека, получено в психофизических экспериментах.
В исследованиях Р. Тейера испытуемые ранжировали по 4-балльной системе собственные состояния (или «субъективную активацию») в соответствии с предложенным списком. Это был перечень прилагательных для различных состояний, укладывающихся в
шкалу от напряженного бодрствования до спокойного состояния. Все эмоциональные состояния намеренно исключались. Методом факторного анализа было выделено два генеральных фактора регуляции ФС, взаимодействие которых и определяет особенности каждого состояния. Фактор I был определен как «общая активация и деактивация-сон» или шкала переживаний от бодрствования до сна. На одном полюсе — ощущение мощи, энергии, живости, на другом — ощущение сонливости, усталости. Фактор II («высокая активация и общая деактивация») представлял шкалу переживаний от напряженности до безмятежности и спокойствия. Изменение субъективной активации по шкале бодрствования хорошо коррелировало с изменением температуры тела в цикле бодрствование—сон, и физические упражнения увеличивали уровень субъективной активации по этой шкале. Усиление тревожности сопровождается ростом субъективной эмоциональной активации и падением субъективной активации по шкале бодрствования. Реципрокность изменений двух активации выявилась и в связи с циркадным ритмом.
Две системы субъективной активации методом семантического дифференциала выделены В.И. Викторовым. Показано их различное взаимоотношение с успешностью обучения в вузе. Фактор А, охватывающий континуум состояний от спокойствия до волевого усилия, связан с успешностью обучения куполообразной зависимостью, тогда как фактор Р, соответствующий шкале переживаний от печали до радости, и успешность обучения связаны отрицательной линейной зависимостью.
Несколько субсистем активации можно выделить и в семантическом пространстве «аффективных значений», полученных Ч. Осгудом методом семантического дифференциала. Ведущие факторы пространства
Ч. Осгуда интерпретированы как оценка (1), сила (потенция) (2) и активность (3), где фактор активности соответствует шкале эмоциональности, фактор силы — шкале бодрствования, по Р. Тейеру, а фактор оценки — шкале приятных и неприятных переживаний. Существенной особенностью пространства аффективных значений Ч. Осгуда является его универсальность, т. е.
Янко Слава (Библиотека Fort/Da ) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656
независимость от выборки обследуемых, различающихся культурой, возрастом, уровнем интеллектуального развития, языком. Это указывает на то, что в пространстве аффективных значений, по-видимому, находят отражение некоторые общие физиологические закономерности работы мозга, имеющие отношение к базальным механизмам регуляции состояний человека.
Подтверждение существования двух субсистем активации: эмоциональной и неэмоциональной —
получено нами при построении семантических пространств состояний методом многомерного шкалирования (по алгоритму Торгерсона). Испытуемые ранжировали степень различия пар слов из списка, который включал как названия эмоций, так и состояний с минимальной эмоциональной компонентой (например, спокойствие, растерянность, уверенность и др.). Семантическое пространство состояний у всех оказалось трехмерным. Его оси ортогональны и интерпретированы как: 1) шкала знаков состояний (положительные — отрицательные состояния); 2) шкала бодрствования или готовности к действию (неэмоциональная активация — НЭА); 3) шкала выраженности эмоционального тона (эмоциональная активация — ЭА).
Индивидуальные семантические пространства состояний различались субъективной значимостью трех основных осей пространства. У лиц с низкой реактивностью (по тесту Я. Стреляу) и высокой экстраверсией (по Г. Айзенку) шкала бодрствования (или неэмоциональной активации) имела более высокий
удельный вес по сравнению со шкалой эмоциональной активации.
Представление о системном характере регуляции ФС получило подтверждение и при изучении
специального класса регуляторов ФС — волновых генераторов электрической активности мозга.
Известно, что модулирующая система распространяет два типа влияний: 1) тонические, когда изменяется средний уровень возбудимости нервной системы, и 2) ритмические, когда возбудимость нервных элементов меняется периодически.
Сейчас накоплены многочисленные данные о том, что поток возбуждения, поступающий в мозг по сенсорным путям, квантуется его ритмической активностью (тета-, альфа-активностью, волнами ЭКГ и др.). Ритмической модуляции подвергаются также и исполнительные, двигательные системы. Время простой сенсомоторной реакции, вероятность появления произвольной двигательной реакции модулируются периодом альфа-волны у человека. Ухудшение и улучшение зрительного восприятия эмоционального слова по показателю КГР связаны с различными фазами альфа-волны. Скорость привыкания также зависит от фазы альфа-волны, с которой совпадает подача повторяющегося стимула. Двигательные инструментальные реакции крысы — нажим на педаль и ее отпускание — соответствуют разным противоположным фазам тета-волн. Высказано предположение, что ритмическая активность мозга осуществляет квантование и в системе памяти. На основе изучения нейронных механизмов ритмической активности мозга у животных и ЭЭГ у человека выделено два самостоятельных волновых генератора: генератор низкочастотного (7-8 Гц) и среднечастотного (9-10 Гц) альфа-ритма. Они были идентифицированы как две субсистемы активации:
эмоциональной и неэмоциональной. Оба генератора обладают резонансными свойствами. Их активность представлена в УВП разными компонентами. Конкретное ФС человека в условиях бодрствования определяется балансом двух систем ритмической активности. При этом чем выше активность среднечастотного альфа-генератора, тем ниже уровень активности низкочастотного генератора, и наоборот [11].
Для среднечастотного альфа-генератора найден ЭЭГ-показатель его активности в виде реакции усвоения ритма световых мельканий, совпадающего с его резонансной частотой. Чем больше доля высоких гармоник в составе реакции усвоения, тем выше уровень активности среднечастотного генератора. Показателем активности низкочастотного альфа-генератора может служить вертекспотенциал. Чем больше его амплитуда, тем выше активность низкочастотного альфа-генератора.
Оптимальность ФС для выполняемой работы связана с преобладанием активности среднечастотного альфа-генератора над низкочастотным. Взаимоотношение этих двух волновых генераторов или двух систем активации и обусловливает колоколообразную форму кривой, которой обычно описывают отношения эффективности деятельности и ФС. Падение эффективности выполняемой работы при высоких уровнях активации нервной системы детерминировано сдвигом баланса двух систем активации в направлении преобладания системы ЭА над НЭА.
Янко Слава (Библиотека Fort/Da ) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656
Длительное время господствовало представление о том, что во время сна, когда в течение нескольких часов в организме идут процессы восстановления, наблюдается общее снижение активности тела и мозга.
Такое понимание соответствовало особенностям сонного поведения, когда человек или животное, приняв удобную позу, многие часы находились без движения, а также регистрируемой при этом ЭЭГ, в которой появлялись медленные волны.
Позже представление о падении активности мозга во время сна было отвергнуто прежде всего благодаря открытию особой стадии сна, так называемого парадоксального или быстрого сна. Его открытие в 1953 г. связано с именами аспиранта Э. Азеринского и исследователя Н. Клейтмена, которые во время ночного сна у здоровых людей зарегистрировали быстрые движения глаз. Периоды таких движений в течение ночи появлялись 4-5 раз и, как в дальнейшем было показано У. Дементом и Н. Клейтменом, они совпадали с десинхронизацией в ЭЭГ. По данным М. Жуве, десинхронизация ЭЭГ во время сна сочетается с фазическими двигательными реакциями в вице подергивания конечностей, вибрис, хвоста.
Таким образом, сон — это не просто углубление и распространение торможения. Это сложный процесс, имеющий свои стадии, каждая из которых сама по себе уникальна. Различие между ними не может быть описано количественно. При этом мозг во время сна характеризуется высоким уровнем активности и в некотором смысле даже более высоким, чем при спокойном бодрствовании (рис. 46).
Существует несколько классификаций ЭЭГ-стадий сна человека. Наибольшее распространение получила классификация, предложенная У. Дементом и Н. Клейтменом. Для I стадии характерна ЭЭГ с низковольтной, быстрой активностью, иногда включающей короткие группы альфа-волн; во II стадии в ЭЭГ на уплощенном фоне появляются сонные веретена (12-14 в/с), билатеральные «острые волны» иК-комплекс; в III стадии — сонные веретена в сочетании с
высоковольтными дельта-волнами; на IV стадии развивается наиболее глубокий медленный сон: в ЭЭГ дельта-волны без веретен.
Переход от бодрствования ко сну — это особое состояние, которое осуществляется через ряд гипнотических фаз, выделенных и описанных И.П. Павловым
§ 4. Гетерогенность модулирующей системы мозга
Одно время считалось, что, несмотря на большое разнообразие физиологических реакций (ЭЭГ, КГР,
ЭКГ, ЭМГ и др.), которые обычно используются для оценки ФС, все они в одинаковой мере связаны с активацией неспецифической системы мозга и что по динамике любой из них можно предсказать изменение всех остальных реакций. Такой подход основывался на появившейся в 1951 г. концепции Д. Линдсли о единстве и синергизме восходящих и нисходящих влияний от неспецифической системы мозга, обусловливающих параллелизм всех ЭЭГ-х, вегетативных и моторных реакций активации.
Однако позже были получены данные о низких коэффициентах корреляции между различными показателями активации, а также о диссоциации ЭЭГ и поведенческого пробуждения. Введение собаке атропина вызывает ЭЭГ медленного сна, в то время как животное поведенчески продолжает бодрствовать. С помощью физосигмина можно вызвать активированную ЭЭГ, тогда как животное будет находиться в состоянии дремоты.
Многочисленные данные о разнонаправленном изменении различных показателей активации (в том числе ЭЭГ и ЧСС) были обобщены Дж. Лейси в его концепции «дирекционной фракционности активации». По Лейси, существует не единая система неспецифической активации, а несколько субсистем, выражением которых являются вегетативные, моторные и ЭЭГ-реакции.
П.К. Анохину [1] принадлежит концепция «специфичности неспецифической активации». Он утверждает, что каждый тип мотивации обеспечивается возбуждением собственной неспецифической активирующей системы, обладающей особой химической специфичностью. В опытах на животных он выделил и описал различные ЭЭГ паттерны для оборонительной, пищевой и ориентировочной мотивации и, используя различные фармакологические вещества,
§ 5. Сон
Длительное время господствовало представление о том, что во время сна, когда в течение нескольких часов в организме идут процессы восстановления, наблюдается общее снижение активности тела и мозга.
Такое понимание соответствовало особенностям сонного поведения, когда человек или животное, приняв удобную позу, многие часы находились без движения, а также регистрируемой при этом ЭЭГ, в которой появлялись медленные волны.
Позже представление о падении активности мозга во время сна было отвергнуто прежде всего благодаря открытию особой стадии сна, так называемого парадоксального или быстрого сна. Его открытие в 1953 г. связано с именами аспиранта Э. Азеринского и исследователя Н. Клейтмена, которые во время ночного сна у здоровых людей зарегистрировали быстрые движения глаз. Периоды таких движений в течение ночи появлялись 4-5 раз и, как в дальнейшем было показано У. Дементом и Н. Клейтменом, они совпадали с десинхронизацией в ЭЭГ. По данным М. Жуве, десинхронизация ЭЭГ во время сна сочетается с фазическими двигательными реакциями в вице подергивания конечностей, вибрис, хвоста.
Таким образом, сон — это не просто углубление и распространение торможения. Это сложный процесс, имеющий свои стадии, каждая из которых сама по себе уникальна. Различие между ними не может быть описано количественно. При этом мозг во время сна характеризуется высоким уровнем активности и в некотором смысле даже более высоким, чем при спокойном бодрствовании (рис. 46).
Существует несколько классификаций ЭЭГ-стадий сна человека. Наибольшее распространение получила классификация, предложенная У. Дементом и Н. Клейтменом. Для I стадии характерна ЭЭГ с низковольтной, быстрой активностью, иногда включающей короткие группы альфа-волн; во II стадии в ЭЭГ на уплощенном фоне появляются сонные веретена (12-14 в/с), билатеральные «острые волны» иК-комплекс; в III стадии — сонные веретена в сочетании с
Естественный сон характеризуется циклической сменой медленного и парадоксального сна. Полный цикл, состоящий из смены медленного сна на быстрый с последующим возвращением к медленному, у человека занимает 60-90 мин. На ночной сон приходится 4-5 полных цикла. Сон всегда начинается с медленного сна (рис. 48). У нормального человека на быстрый сон в среднем приходится около 20% от общей продолжительности сна. Длительность фазы быстрого сна к утру увеличивается,.а медленного уменьшается, так что до 72% медленного сна расходуется в течение первой половины ночи. Фазические компоненты ПС более выражены в последних циклах сна.
Структура сна у большинства млекопитающих сходна. Различия касаются в основном числа циклов смены MC на ПС. Так, у кошки в течение 5-часового периода развивается 10 циклов, тогда как у крысы количество циклов за это же время достигает 22. Такое
Рис. 48. Типичное чередование фаз сна у взрослого молодого человека.
Рис. 48. Типичное чередование фаз сна у взрослого молодого человека. Д — бодрствование, MC — медленный сон. Черной линией показаны периоды парадоксального сна (ПС) с характерной ЭЭГ-десинхронизацией и быстрыми движениями глаз (БДГ) (по Р. Томпсону, 1974)
язвочки в слизистой оболочке желудка и кишечника. Затем было показано, что при непрекращающемся действии стрессогеннного фактора «триада стресса» изменяется (рис. 50).
В 1936 г., описав впервые ОАС, или синдром биологического стресса, Г.Селье выделяет его три стадии: стадию тревоги (I), стадию резистентности (II) и стадию истощения (III).
II стадия стресса — стадия сопротивления. Если действие совместимо с возможностями адаптации, то в организме стабилизируется фаза сопротивления. При этом признаки тревоги практически исчезают, а уровень сопротивляемости поднимается значительно выше обычного.
Рис. 50. Основные пути действия стрессора — триада стресса (по Г. Селье, 1982)
Рис. 51. Схема развития стресс-реакции (по Г. Л. Кассилю, 1975)
Глава XIV. ОСОБЕННОСТИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
§ 1. Слово как сигнал сигналов
Закономерности условнорефлекторной деятельности, установленные для животных, свойственны и человеку. Однако поведение человека настолько сильно отличается от поведения животных, что у него должны существовать дополнительные нейрофизиологические механизмы, которые и определяют особенности его высшей нервной деятельности.
И.П.Павлов считал, что специфика высшей нервной деятельности человека возникла в результате нового способа взаимодействия с внешним миром, который стал возможен при трудовой деятельности людей и который выразился в речи. Речь возникла как средство общения между людьми в процессе труда. Ее развитие привело к возникновению языка. И.П.Павлов писал, что «слово сделало нас людьми. ». С возникновением языка у человека появилась новая система раздражителей в виде слов, обозначающих различные предметы, явления окружающего мира и их отношения. Таким образом, у человека в отличие от животных существуют две системы сигнальных раздражителей: первая сигнальная система, состоящая из непосредственных воздействий внутренней и внешней среды на сенсорные входы, и вторая сигнальная система, состоящая преимущественно из слов, обозначающих эти воздействия.
Слово, обозначающее предмет, не является результатом простой ассоциации по типу «слово — предмет».
Суть мышления в выполнении некоторых внутренних операций с образами во внутренней картине мира. Эти операции позволяют строить и достраивать меняющуюся модель мира. Благодаря слову картина мира становится более совершенной, с одной стороны, более обобщенной, с другой — более дифференцированной. Присоединяясь к непосредственному образу предмета, слово выделяет его существенные признаки, вносит в него формы анализа и синтеза, которые непосредственно недоступны субъекту. Слово переводит субъективный смысл образа в систему значений, что делает его более понятным как субъекту, так и любому слушателю.
§ 4. Гетерогенность модулирующей системы мозга
Одно время считалось, что, несмотря на большое разнообразие физиологических реакций (ЭЭГ, КГР,
ЭКГ, ЭМГ и др.), которые обычно используются для оценки ФС, все они в одинаковой мере связаны с активацией неспецифической системы мозга и что по динамике любой из них можно предсказать изменение всех остальных реакций. Такой подход основывался на появившейся в 1951 г. концепции Д. Линдсли о единстве и синергизме восходящих и нисходящих влияний от неспецифической системы мозга, обусловливающих параллелизм всех ЭЭГ-х, вегетативных и моторных реакций активации.
Однако позже были получены данные о низких коэффициентах корреляции между различными показателями активации, а также о диссоциации ЭЭГ и поведенческого пробуждения. Введение собаке атропина вызывает ЭЭГ медленного сна, в то время как животное поведенчески продолжает бодрствовать. С помощью физосигмина можно вызвать активированную ЭЭГ, тогда как животное будет находиться в состоянии дремоты.
Многочисленные данные о разнонаправленном изменении различных показателей активации (в том числе ЭЭГ и ЧСС) были обобщены Дж. Лейси в его концепции «дирекционной фракционности активации». По Лейси, существует не единая система неспецифической
Янко Слава (Библиотека Fort/Da ) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656
активации, а несколько субсистем, выражением которых являются вегетативные, моторные и ЭЭГреакции.
П.К. Анохину [1] принадлежит концепция «специфичности неспецифической активации». Он утверждает, что каждый тип мотивации обеспечивается возбуждением собственной неспецифической активирующей системы, обладающей особой химической специфичностью. В опытах на животных он выделил и описал различные ЭЭГ паттерны для оборонительной, пищевой и ориентировочной мотивации и, используя различные фармакологические вещества,
продемонстрировал возможность избирательной блокады каждого из этих состояний.
Известна точка зрения A.A. Роутенберга, выделяющего две системы активации: лимбическую систему и ретикулярную формацию ствола мозга с их относительным антагонизмом. Активирующая ретикулярная формация обеспечивает энергетическую базу исполнения реакций и имеет тенденцию участвовать в оборонительном поведении, тогда как лимбическая система занята преимущественно активацией вегетативных процессов и связана с подготовительными фазами поведения.
С помощью факторного анализа ЭЭГ затылка и лба В.М. Русаловым выделено четыре общемозговых интегральных ЭЭГ-фактора: 1) фактор энергии медленных волн; 2) фактор частоты медленных ритмов; 3) фактор активности бета-2; 4) фактор пространственно-временной сопряженности ЭЭГ. Факторы рассматриваются как отражение независимых аспектов регуляции уровня неспецифической активации, за которыми стоит функционирование раздельных и относительно самостоятельных систем активации мозга.
В свете этих представлений функциональное состояние является результатом взаимодействия или баланса отдельных субсистем активации, т. е. ФС — явление системное, которое требует системного подхода.
Серьезное подтверждение существования субсистем активации, взаимодействие которых определяет функциональное состояние человека, получено в психофизических экспериментах.
В исследованиях Р. Тейера испытуемые ранжировали по 4-балльной системе собственные состояния (или «субъективную активацию») в соответствии с предложенным списком. Это был перечень прилагательных для различных состояний, укладывающихся в
шкалу от напряженного бодрствования до спокойного состояния. Все эмоциональные состояния намеренно исключались. Методом факторного анализа было выделено два генеральных фактора регуляции ФС, взаимодействие которых и определяет особенности каждого состояния. Фактор I был определен как «общая активация и деактивация-сон» или шкала переживаний от бодрствования до сна. На одном полюсе — ощущение мощи, энергии, живости, на другом — ощущение сонливости, усталости. Фактор II («высокая активация и общая деактивация») представлял шкалу переживаний от напряженности до безмятежности и спокойствия. Изменение субъективной активации по шкале бодрствования хорошо коррелировало с изменением температуры тела в цикле бодрствование—сон, и физические упражнения увеличивали уровень субъективной активации по этой шкале. Усиление тревожности сопровождается ростом субъективной эмоциональной активации и падением субъективной активации по шкале бодрствования. Реципрокность изменений двух активации выявилась и в связи с циркадным ритмом.
Две системы субъективной активации методом семантического дифференциала выделены В.И. Викторовым. Показано их различное взаимоотношение с успешностью обучения в вузе. Фактор А, охватывающий континуум состояний от спокойствия до волевого усилия, связан с успешностью обучения куполообразной зависимостью, тогда как фактор Р, соответствующий шкале переживаний от печали до радости, и успешность обучения связаны отрицательной линейной зависимостью.
Несколько субсистем активации можно выделить и в семантическом пространстве «аффективных значений», полученных Ч. Осгудом методом семантического дифференциала. Ведущие факторы пространства
Ч. Осгуда интерпретированы как оценка (1), сила (потенция) (2) и активность (3), где фактор активности соответствует шкале эмоциональности, фактор силы — шкале бодрствования, по Р. Тейеру, а фактор оценки — шкале приятных и неприятных переживаний. Существенной особенностью пространства аффективных значений Ч. Осгуда является его универсальность, т. е.
Янко Слава (Библиотека Fort/Da ) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656
независимость от выборки обследуемых, различающихся культурой, возрастом, уровнем интеллектуального развития, языком. Это указывает на то, что в пространстве аффективных значений, по-видимому, находят отражение некоторые общие физиологические закономерности работы мозга, имеющие отношение к базальным механизмам регуляции состояний человека.
Подтверждение существования двух субсистем активации: эмоциональной и неэмоциональной —
получено нами при построении семантических пространств состояний методом многомерного шкалирования (по алгоритму Торгерсона). Испытуемые ранжировали степень различия пар слов из списка, который включал как названия эмоций, так и состояний с минимальной эмоциональной компонентой (например, спокойствие, растерянность, уверенность и др.). Семантическое пространство состояний у всех оказалось трехмерным. Его оси ортогональны и интерпретированы как: 1) шкала знаков состояний (положительные — отрицательные состояния); 2) шкала бодрствования или готовности к действию (неэмоциональная активация — НЭА); 3) шкала выраженности эмоционального тона (эмоциональная активация — ЭА).
Индивидуальные семантические пространства состояний различались субъективной значимостью трех основных осей пространства. У лиц с низкой реактивностью (по тесту Я. Стреляу) и высокой экстраверсией (по Г. Айзенку) шкала бодрствования (или неэмоциональной активации) имела более высокий
удельный вес по сравнению со шкалой эмоциональной активации.
Представление о системном характере регуляции ФС получило подтверждение и при изучении
специального класса регуляторов ФС — волновых генераторов электрической активности мозга.
Известно, что модулирующая система распространяет два типа влияний: 1) тонические, когда изменяется средний уровень возбудимости нервной системы, и 2) ритмические, когда возбудимость нервных элементов меняется периодически.
Сейчас накоплены многочисленные данные о том, что поток возбуждения, поступающий в мозг по сенсорным путям, квантуется его ритмической активностью (тета-, альфа-активностью, волнами ЭКГ и др.). Ритмической модуляции подвергаются также и исполнительные, двигательные системы. Время простой сенсомоторной реакции, вероятность появления произвольной двигательной реакции модулируются периодом альфа-волны у человека. Ухудшение и улучшение зрительного восприятия эмоционального слова по показателю КГР связаны с различными фазами альфа-волны. Скорость привыкания также зависит от фазы альфа-волны, с которой совпадает подача повторяющегося стимула. Двигательные инструментальные реакции крысы — нажим на педаль и ее отпускание — соответствуют разным противоположным фазам тета-волн. Высказано предположение, что ритмическая активность мозга осуществляет квантование и в системе памяти. На основе изучения нейронных механизмов ритмической активности мозга у животных и ЭЭГ у человека выделено два самостоятельных волновых генератора: генератор низкочастотного (7-8 Гц) и среднечастотного (9-10 Гц) альфа-ритма. Они были идентифицированы как две субсистемы активации:
эмоциональной и неэмоциональной. Оба генератора обладают резонансными свойствами. Их активность представлена в УВП разными компонентами. Конкретное ФС человека в условиях бодрствования определяется балансом двух систем ритмической активности. При этом чем выше активность среднечастотного альфа-генератора, тем ниже уровень активности низкочастотного генератора, и наоборот [11].
Для среднечастотного альфа-генератора найден ЭЭГ-показатель его активности в виде реакции усвоения ритма световых мельканий, совпадающего с его резонансной частотой. Чем больше доля высоких гармоник в составе реакции усвоения, тем выше уровень активности среднечастотного генератора. Показателем активности низкочастотного альфа-генератора может служить вертекспотенциал. Чем больше его амплитуда, тем выше активность низкочастотного альфа-генератора.
Оптимальность ФС для выполняемой работы связана с преобладанием активности среднечастотного альфа-генератора над низкочастотным. Взаимоотношение этих двух волновых генераторов или двух систем активации и обусловливает колоколообразную форму кривой, которой обычно описывают отношения эффективности деятельности и ФС. Падение эффективности выполняемой работы при высоких уровнях активации нервной системы детерминировано сдвигом баланса двух систем активации в направлении преобладания системы ЭА над НЭА.
Янко Слава (Библиотека Fort/Da ) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656
Длительное время господствовало представление о том, что во время сна, когда в течение нескольких часов в организме идут процессы восстановления, наблюдается общее снижение активности тела и мозга.
Такое понимание соответствовало особенностям сонного поведения, когда человек или животное, приняв удобную позу, многие часы находились без движения, а также регистрируемой при этом ЭЭГ, в которой появлялись медленные волны.
Позже представление о падении активности мозга во время сна было отвергнуто прежде всего благодаря открытию особой стадии сна, так называемого парадоксального или быстрого сна. Его открытие в 1953 г. связано с именами аспиранта Э. Азеринского и исследователя Н. Клейтмена, которые во время ночного сна у здоровых людей зарегистрировали быстрые движения глаз. Периоды таких движений в течение ночи появлялись 4-5 раз и, как в дальнейшем было показано У. Дементом и Н. Клейтменом, они совпадали с десинхронизацией в ЭЭГ. По данным М. Жуве, десинхронизация ЭЭГ во время сна сочетается с фазическими двигательными реакциями в вице подергивания конечностей, вибрис, хвоста.
Таким образом, сон — это не просто углубление и распространение торможения. Это сложный процесс, имеющий свои стадии, каждая из которых сама по себе уникальна. Различие между ними не может быть описано количественно. При этом мозг во время сна характеризуется высоким уровнем активности и в некотором смысле даже более высоким, чем при спокойном бодрствовании (рис. 46).
Существует несколько классификаций ЭЭГ-стадий сна человека. Наибольшее распространение получила классификация, предложенная У. Дементом и Н. Клейтменом. Для I стадии характерна ЭЭГ с низковольтной, быстрой активностью, иногда включающей короткие группы альфа-волн; во II стадии в ЭЭГ на уплощенном фоне появляются сонные веретена (12-14 в/с), билатеральные «острые волны» иК-комплекс; в III стадии — сонные веретена в сочетании с
высоковольтными дельта-волнами; на IV стадии развивается наиболее глубокий медленный сон: в ЭЭГ дельта-волны без веретен.
Переход от бодрствования ко сну — это особое состояние, которое осуществляется через ряд гипнотических фаз, выделенных и описанных И.П. Павловым