Что такое таламус в головном мозге человека
Таламус расположен латерал ьнее III желудочка. Он занимает дорсальную часть промежуточного мозга и отделяется от нижележащего гипоталамуса бороздой. Два таламуса соединены по средней линии у 70% людей посредством межталамической промежуточной ткани серого вещества. От базальных ядер таламус отделяется внутренней капсулой, состоящей из нервных волокон, соединяющих кору со стволовыми структурами и спинным мозгом. Многие волокна внутренней капсулы продолжают ход в каудальном направлении в составе ножек мозга.
Ядра и функции таламуса
В таламусе выделяют до 120 ядер серого вещества. По месту их расположения ядра делят на передние, латерал ьные и медиальные группы. В задней части латерал ьной группы ядер таламуса выделяют подушку, медиальное и латерал ьное коленчатые тела.
Одной из важнейших функций таламуса является анализ, отбор и передача в кору головного мозга сенсорных сигналов, поступающих к нему из большинства сенсорных систем ЦНС. В этой связи таламус называют воротами, через которые в кору мозга поступают различные сигналы ЦНС. По выполняемым функциям ядра таламуса делятся на специфические, ассоциативные и неспецифические.
Специфические ядра характеризуются несколькими общими особенностями. Все они получают сигналы от вторых нейрон ов длинных восходящих афферентных путей, проводящих в кору мозга соматосенсорные, зрительные, слуховые сигналы. Эти ядра, иногда называемые сенсорными, передают обработанные сигналы в хорошо очерченные области коры — соматосенсорную, слуховую, зрительную сенсорные области, а также в премоторную и первичную моторные области коры. С нейрон ами этих областей коры специфические ядра таламуса имеют реципрокные связи. Нейроны ядер дегенерируют при разрушении (удалении) специфических областей коры, в которые они проецируются. При низкочастотной стимуляции специфических таламических ядер регистрируется усиление активности нейрон ов в тех областях коры, в которые нейрон ы ядер посылают сигналы.
К специфическим ядрам таламуса подходят волокна проводящих путей от коры, ретикулярной формации и ядер ствола мозга. По этим путям могут передаваться как возбуждающие, так и тормозные влияния на активность нейрон ов ядер. Благодаря таким связям кора мозга может регулировать потоки идущей к ней информации и отбирать наиболее значим ую в данный момент. При этом кора может блокировать передачу сигналов одной модальности и облегчать передачу другой.
Среди специфических ядер таламуса имеются также несенсорные ядра. Они обеспечивают обработку и переключение сигналов не от чувствительных восходящих путей, а от других областей мозга. К нейрон ам таких ядер поступают сигналы от красного ядра, базальных ганглиев, лимбической системы, зубчатого ядра мозжечка, которые после их обработки проводятся к нейрон ам моторной коры.
Ядра передней группы таламуса участвуют в передаче сигналов от мамиллярных тел к лимбической системе, обеспечивая круговую циркуляцию нервных импульсов по кольцу: лимбическая кора — гиппокамп — гипоталамус — миндалевидное тело — таламус — лимбическая кора. Нейронную сеть, сформированную этими структурами, называют кругом (кольцом) Пайпеца. Циркуляция сигналов по структурам этого круга связана с запоминанием новой информации и формированием эмоций — эмоциональное кольцо Пайпеца.
Ассоциативные ядра таламуса расположены преимущественно медиодорсально, латерал ьно и в ядре подушки. Они отличаются от специфических тем, что к их нейрон ам не поступают сигналы из чувствительных восходящих путей, а поступают сигналы уже обработанные в других нервных центрах и ядрах таламуса. Ассоциативность нейрон ов этих ядер выражается в том, что на один и тот же нейрон ядра приходят сигналы разных модальностей. Изменение активности нейрон ов ядер может быть связано (ассоциировано) с поступлением разнородных сигналов из разных источников (например, от центров, обеспечивающих зрительную, тактильную и болевую чувствительность).
Нейроны ассоциативных ядер являются полисенсорными и обеспечивают возможность осуществления интегративных процессов, в результате которых формируются обобщенные сигналы, передающиеся в ассоциативные области коры лобной, теменной и височной долей мозга. Потоки этих сигналов способствуют осуществлению корой таких психи ческих процессов, как узнавание предметов и явлений, согласование речевых, зрительных и двигательных функций, формирование представления о позе тела, трехмерности пространства и положении в нем тела человека.
Эфферентные пути от неспецифических ядер идут ко всем зонам коры как непосредственно, так и через другие талами- ческие и ретикулярные ядра. От неспецифических ядер таламуса начинаются также нисходящие пути к стволу мозга. При повышении активности неспецифических ядер таламуса (например, при электрической стимуляции в эксперименте) регистрируется диффузное повышение нейрон ной активности практически во всех областях коры больших полушарий.
Принято считать, что неспецифические ядра таламуса благодаря своим многочисленным нейрон ным связям обеспечивают взаимодействие, координацию работы различных областей коры и других отделов головного мозга. Они оказывают модулирующее влияние на состояние активности нервных центров, создают условия для их оптимальной настройки на выполнение работы.
Нейроны различных ядер таламуса оказывают эффекты через высвобождение ГАМК из нервных окончаний, формирующих синапс ы на нейрон ах бледного шара, нейрон ах локальных цепей, нейрон ах ретикулярного ядра латерал ьного коленчатого тела; возбуждающие глутамат и аспартат в кортикоталамических, мозжечковых терминалях; таламокортикальных проекционных нейрон ах. Нейронами секретируются несколько нейропептидов преимущественно в окончаниях восходящих трактов (субстанция Р, сомагостатин, нейропептид Y, энкефалин, холецистокинин).
Метаталамус
Метаталамус включает два таламических ядра — медиальное коленчатое тело (MKT) и латерал ьное коленчатое тело (ЛКТ).
Ядро медиального коленчатого тела является одним из ядер слуховой системы. Его нейрон ы получают афферентные волокна из латерал ьного лемниска прямо или более часто, после их синаптического переключения на нейрон ах нижних холмиков. Эти слуховые волокна достигают MKT через соединительную ветвь нижних холмиков. MKT получает также волокна обратной связи из первичной слуховой коры височной области. Эфферентный выход ядра MKT формирует слуховую радиацию внутренней капсулы, волокна которой следуют к нейрон ам первичной слуховой коры (поля 41, 42).
Нейроны MKT вместе с нейрон ами нижних холмиков среднего мозга формируют нейрон ную сеть, выполняющую функцию первичного центра слуха. В нем осуществляется недифференцированное восприятие звуков, их первичный анализ и использование для формирования настораживания, повышения внимания и организации рефлекторного поворота глаз и головы в сторону неожиданного источника звука.
Ядро латерал ьного коленчатого тела является одним из ядер зрительной системы. Его нейрон ы получают афферентные волокна от ганглиозных клеток обоих сетчаток по зрительному тракту. Ядро ЛКТ представлено нейрон ами, расположенными в нескольких слоях (пластинках). Сигналы из сетчатки поступают в ЛКТ так, что ипси латерал ьная сетчатка проецируется к нейрон ам 2, 3 и 5-го слоев; контра латерал ьная — к нейрон ам 1,4 и 6-го слоев. К нейрон ам ЛКТ поступают также волокна обратной связи из первичной зрительной коры затылочной доли (поле 17). Нейроны ЛКТ, получив и обработав зрительные сигналы сетчатки, посылают сигналы по эфферентным волокнам, формирующим зрительную радиацию внутренней капсулы в первичную зрительную кору затылочной доли. Некоторые волокна проецируются в ядро подушки и вторичную зрительную кору (поля 18 и 19).
Латеральные коленчатые тела вместе с верхними холмиками относят к подкорковым зрительным центрам. В них осуществляется недифференцированное восприятие света, его первичный анализ и использование для формирования настораживания, повышения внимания и организации рефлекторного поворота глаз и головы в сторону неожиданного источника света.
Во внутренней капсуле тесно располагаются кортикоталамические и таламокортикальные волокна, поэтому при кровоизлияниях и заболеваниях этой области мозга возникают нарушения, характеризующиеся большим разнообразием, чем при повреждении какой-либо другой области ЦНС. Они могут проявиться развитием контралагеральной гемиплегии, потерей чувствительности на половине тела, потерей зрения на контра латерал ьной стороне (гемианопсия) и потерей слуха (гемигипоакузия).
Функции таламуса и последствия их нарушении
Таламус участвует в частичном восстановлении таких сенсорных ощущений, как болевые, температурные и грубое осязание, которые исчезают после повреждения сенсорной коры. При этом восстановление ощущения боли, сигналы которого передаются волокнами С-типа, проявляется ноющей, жгучей, нс адресованной к какой-либо части тела болью. Предполагают, что центром таких болевых ощущений является таламус, в то время как ощущение острой, хорошо локализованной боли, передаваемой волокнами А-типа, является соматосенсорная кора. Это болевое ощущение исчезает после повреждения или удаления данной области коры.
У больных с острыми нарушениями кровообращения в области таламуса могут развиться признаки таламического синдрома. Одним из его проявлений является потеря всех видов чувствительности на контра латерал ьной половине тела по отношению к стороне поврежденного таламуса. Однако через некоторое время грубые ощущения боли, осязания и температуры восстанавливаются.
Одной из важнейших функций таламуса является интеграция сенсорной и моторной деятельности. Ее основой является поступление в таламус не только сенсорных, но и сигналов из моторных областей мозжечка, базальных ганглиев, коры. Предполагается, что в вентральном латерал ьном ядре таламуса локализован треморогенный центр.
Таламус, в котором находится часть нейрон ов ретикулярной формации ствола мозга, играет центральную роль в поддержании сознания и внимания. При этом его роль в осуществлении реакций активации и пробуждения реализуется при участии холинергических, серотонинергических, норадренергических и гнетаминергических нейромедиаторных систем, которые начинаются в стволе мозга (ядро шва, голубоватое пятно), основании переднего мозга или гипоталамусе.
Через связи медиального таламуса с прсфронтальной корой таламус участвует в формировании аффективного поведения. Удаление префронтальной коры или ее связей с дорзомедальным ядром таламуса вызывает изменения личности, характеризующиеся потерей инициативы, вялостью аффективной реакции, индифферентностью к боли.
Через связи передних таламических и других ядер таламуса с гипоталамусом и лимбическими структурами мозга обеспечивается их участие в механизмах памяти, контроля висцеральных функций, эмоционального поведения. При заболеваниях таламуса могут развиться различные типы нарушений памяти от мягкой забывчивости с рассеянностью до выраженной амнезии.
Таламус
В таламусе можно выделить четыре основных ядра: группа нейронов перераспределяющая зрительную информацию; ядро перераспределяющее слуховую информацию; ядро перераспределяющее тактильную информацию и ядро перераспределяющее чувство равновесия и баланса.
После того как информация о каком-либо ощущении поступила в ядро таламуса, там происходит её первичная обработка, то есть впервые осознается температура, зрительный образ и т. д. Считается, что таламус играет важную роль в осуществлении процессов запоминания. Фиксация информации осуществляется следующим образом: первая стадия формирования энграммы происходит в СС. Это начинается, когда стимул возбуждает периферические рецепторы. От них по проводящим путям нервные импульсы идут в таламус, а затем в корковый отдел. В нем осуществляется высший синтез ощущения. Повреждение таламуса может привести к антероградной амнезии, а также вызвать тремор — непроизвольную дрожь конечностей в состоянии покоя, — хотя эти симптомы отсутствуют, когда пациент выполняет движения осознанно.
С таламусом связано редкое заболевание, называемое «фатальная семейная бессонница».
Ссылки
Полезное
Смотреть что такое «Таламус» в других словарях:
Таламус — Будучи частью переднего мозга, таламус передает нервные импульсы по сенсорным каналам к соответствующим участкам коры головного мозга. Считается, что таламус играет важную роль в процессах памяти. Его повреждение может привести к аитероградной… … Большая психологическая энциклопедия
ТАЛАМУС — (зрительные бугры), одно из двух яйцевидных образований серого вещества, размещенных в толще между передним и средним отделами головного мозга. Таламус иногда называют воспринимающей областью сенсорно двигательных импульсов, он выполняет важные… … Научно-технический энциклопедический словарь
ТАЛАМУС — (зрительные бугры) основная часть промежуточного мозга. Главный подкорковый центр, направляющий импульсы всех видов чувствительности (температурной, болевой и др.) к стволу мозга, подкорковым узлам и коре больших полушарий … Большой Энциклопедический словарь
ТАЛАМУС — (от греч. thalamos комната, покой, опочивальня), зрительные бугры, наиб, молодая центр, часть промежуточного мозга, развитие к рой тесно связано с формированием коры больших полушарий головного мозга. Расположен между средним мозгом и корой… … Биологический энциклопедический словарь
таламус — сущ., кол во синонимов: 2 • зрительный бугор (1) • центр (105) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов
таламус — (thalamus) зрительный бугор, парное объемистое яйцевидной формы выпячивание промежуточного мозга. Расположен впереди четверохолмия под сводом и мозолистым телом. Пограничная борозда отделяет таламус от расположенного кпереди и латерально… … Словарь терминов и понятий по анатомии человека
таламус — (зрительные бугры), основная часть промежуточного мозга. Главный подкорковый центр, направляющий импульсы всех видов чувствительности (температурной, болевой и др.) к стволу мозга, подкорковым узлам и коре больших полушарий. * * * ТАЛАМУС ТАЛАМУС … Энциклопедический словарь
таламус — (гр. thalamus, thalami optici) зрительные бугры скопления ядер серого вещества в головном мозге, расположенные между средним мозгом и корой больших полушарий; центр, в котором собираются импульсы от всех органов чувств (кроме органов обоняния) и… … Словарь иностранных слов русского языка
Таламус — (греч. thalamus – зрительный бугор) – наиболее сложный и самый крупный отдел промежуточного мозга, расположеннный по обеим сторонам третьего желудочка. К нему стекаются все афферентные сенсорные стимулы, исключая обонятельные. Зрительный бугор… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике
таламус — тала/мус або таля/мус, род. таламусу (від лат. thalamus dorsalis, від гр. θάλαμος кімната ) парна симетрична область головного мозку хребетних тварин, головна частина проміжного мозку. Таламус перш за все відповідає за перерозподіл інформації, що … Фізико-технічний словник-мінімум
Роль миндалевидного тела в социальном поведении
Роль миндалевидного тела в социальном поведении
Автор
Редакторы
Статья на конкурс «Био/Мол/Текст»: Миндалевидное тело (миндалина, амигдала) — участок головного мозга, играющий центральную роль в формировании эмоций. Эта небольшая парная структура заставляет нас испытывать страх, тревогу, концентрировать внимание на самых значимых стимулах окружающей среды, запоминать насыщенные эмоциями моменты. Многое можно сказать о невероятном количестве других процессов, в которые миндалина так или иначе вносит свой вклад. Не удивительно, что значительная их часть позволяет нам хорошо чувствовать себя в обществе и успешно с ним взаимодействовать.
Конкурс «Био/Мол/Текст»-2020/2021
Эта работа опубликована в номинации «Свободная тема» конкурса «Био/Мол/Текст»-2020/2021.
Генеральный партнер конкурса — ежегодная биотехнологическая конференция BiotechClub, организованная международной инновационной биотехнологической компанией BIOCAD.
Спонсор конкурса — компания SkyGen: передовой дистрибьютор продукции для life science на российском рынке.
Спонсор конкурса — компания «Диаэм»: крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.
Список сокращений
Что такое миндалевидное тело и что оно делает?
Миндалевидное тело является частью лимбической системы и расположено в медиальной височной области кпереди и немного медиальнее гиппокампа (рис. 1). Такое расположение позволяет ей осуществлять быстрое, доступное и двустороннее взаимодействие как с подкорковыми структурами, так и с корой головного мозга. Чтобы понимать, как именно работает миндалина, придется немного углубиться в нейроанатомию.
Рисунок 1. Анатомическое расположение миндалевидного тела
Миндалевидное тело получает информацию от всех органов чувств [1]. Это возможно благодаря ее сообщению со структурой, скромно называемой входными воротами в мозг — таламусом. Таламус назван так неспроста — он является реле, которое направляет информацию от сенсорных органов (кроме обонятельной информации, которая поступает в амигдалу своими путями, описанными ниже) к «заинтересованным» в ней участкам мозга. Прямая связь с миндалиной нужна для быстрой реакции на внешние раздражители (услышав внезапный громкий звук рядом, мы сначала отскочим с испугом, а потом будем разбираться, что да как) [2]. Кроме того, эмоциональные реакции мы можем проявлять в отсутствие провоцирующих факторов, просто думая или воображая [3]. Для этого у миндалевидного тела есть связи с ассоциативными зонами — участками коры, осуществляющими сборку поступающей информации в цельные образы, а также с гиппокампом. Кроме того, миндалина связана с подкорковыми структурами, такими как базальные ганглии и прилежащее ядро.
Интересно, что с подавляющим большинством структур миндалевидное тело связно двусторонними связями, и прежде всего, с префронтальной корой. Например, амигдала влияет на префронтальную кору (ПФК) в оценке рисков опасность/вознаграждение у животных [4], а стимуляция проекционных путей отдельных регионов ПФК к миндалине может усиливать или ослаблять просоциальное (приносящее пользу другим людям или обществу в целом) поведение [5]. Нарушение связей миндалины и ПФК можно обнаружить при ряде патологических состояний — посттравматическом стрессовом расстройстве (ПТСР), расстройствах аутистического спектра (РАС), депрессии и т.д. [6]. Миндалевидное тело связано и с гипоталамусом, что играет немаловажную роль в регуляции стрессовых реакций, полового поведения, агрессии [7].
Структурно миндалевидное тело делится на базолатеральное ядро (БЛА), центральное ядро (ЦеА), медиальное ядро (МеА), корковые ядра и вставочное ядро (рис. 2).
Рисунок 2. Иллюстрация входов и выходов ядер миндалевидного тела. La — латеральное ядро; B — базальное ядро (наряду с La часть базолатерального ядра); Се — центральное ядро; М — медиальное ядро; Itc — вставочное ядро.
Латеральное ядро (часть БЛА) принимает все входные сигналы (кроме обонятельных). Считается, что БЛА играет главную роль в запоминании эмоционально значимых стимулов, в особенности тех, которые связаны со страхом [8]. В БЛА есть группы нейронов, отвечающих как на отрицательные стимулы (страх, тревога), так и на положительные (вознаграждение) [9].
Следующее на очереди — ЦеА — главные выходные ворота миндалевидного тела. Эта часть отвечает за реакции на эмоциональные стимулы. Как пример, неприятные ощущения в эпигастрии при волнении. Латеральное ядро приняло тревожный стимул, затем ряд нейронных контуров внутри миндалины передал сигнал в ЦеА, а оттуда уже в центры, отвечающие за вегетативные реакции организма.
И последнее ядро, которое нам пригодится ниже — МеА. Помните, речь шла об обонятельных стимулах и их отдельном восприятии амигдалой? Здесь-то в игру и вступает МеА. У животных этот участок особенно важен в половом поведении, так как именно он напрямую получает сигналы о наличии феромонов. У человека МеА, главным образом, реагирует на резкие запахи [10] и принимает участие в их запоминании [11].
Чем же занимается миндалевидное тело? Первыми на этот вопрос пытались ответить психолог Генрих Клювьер и нейрохирург Пол Бюси в своих работах по удалению этого участка мозга у обезьян [12]. Животные начинали вести себя асоциально, проявляли гиперсексуальность, гиперорализм (стремление поместить в рот любой попавший под руку предмет), значительные нарушения в пищевой и эмоциональной сферах (наиболее выражено в отсутствии поведенческих реакций на опасные, угрожающие стимулы). Этот синдром, возникающий в результате двустороннего поражения медиальных участков височной доли, впоследствии был назван синдромом Клювьера—Бюси. Похожее состояние развивалось у людей и животных с болезнью Урбаха—Вите (изолированным поражением миндалин), которые в присутствии устрашающих стимулов никак на них не реагировали. Еще одни примером служат эпилептические приступы в тех случаях, когда зоной их начала является миндалевидное тело. В этих ситуациях пациенты описывают выраженный компонент ничем не спровоцированного страха [13]. Исследования последних лет демонстрируют, что миндалевидное тело активируется в ответ на все значимые стимулы, не только негативные, но и положительные [14–16].
Теперь, когда основные моменты строения и функционирования миндалевидного тела разобраны, можно переходить непосредственно к обсуждению его участия в социальном поведении.
Что написано на лице?
В процессе общения с человеком мы непроизвольно отслеживаем его реакцию на наши слова. Как мы это делаем? Не будем брать в расчет те случаи, когда в ответ на наши изречения собеседник значительно повышает голос, начинает выкрикивать нелицеприятные вещи, лезет драться, обниматься или проявляет другие элементы общения участников большинства современных телевизионных передач. Если опустить все эти очевидные факторы и представить обычный повседневный разговор, то главным индикатором эмоционального состояния человека становится лицо. Основными корковыми участками, позволяющими человеку распознавать лица, являются веретенообразная извилина, затылочная область распознавания лиц, часть верхней височной борозды [17]. Предполагалось, что миндалевидное тело в этом процессе задействовано исключительно в отношении эмоциональной составляющей. Однако на современном этапе появились исследования, указывающие на роль амигдалы и в процессе распознавания лиц [18]. Тем не менее это не ее первостепенная задача, в отличие от считывания эмоций. Эмоциональное состояние человека главным образом выражает область глаз. Именно миндалевидное тело заставляет нас фиксировать внимание на этой части лица. При ряде заболеваний, таких как РАС и шизофрения, пациенты страдают от явного нарушения социальных взаимодействий, в частности, им тяжело смотреть в глаза собеседнику. В одном из недавних исследований были выделены даже отдельные участки миндалевидного тела, отвечающие за контакт «глаза-в-глаза» [19]. Макакам демонстрировали фото- и видеоматериалы с изображением отдельных участков лица особей их вида. В ответ на изображение глаз активировались нейроны БЛА и ЦеА — участки амигдалы, играющие важнейшую роль в реакциях тревожности и страха.
Как было сказано ранее, люди с РАС испытывают значительные трудности в обществе. Отчасти это связано с особенностью работы их миндалевидного тела [20], [21]. Одно из подтверждений этому — исследование ученых из Кембриджа [22]. Они взяли три группы детей — с РАС, с синдромом Уильямса (генетическим заболеванием, одним из симптомов которого является просоциальное поведение пациентов — они много улыбаются незнакомым людям, стремятся обнять их, не проявляя опасений) и контрольную (здоровых детей). С помощью фМРТ наблюдали за активностью амигдалы у детей всех групп при предъявлении социальных стимулов (лица, глаза знакомых и незнакомых людей). Миндалевидное тело пациентов с РАС демонстрировало сильную активацию на лица незнакомцев, в то время как знакомые не вызывали подобного ответа. Пациенты с синдромом Уильямса практически одинаково реагировали как на знакомые, так и на незнакомые лица (незначимая разница в активации амигдалы, вероятнее всего, и является причиной пониженного страха по отношению к незнакомцам). Причем эмоциональные выражения лиц были представлены в полной палитре — от угрожающих до доброжелательных. Группа детей с синдромом Уильямса реагировала на угрожающие лица меньшей активацией миндалевидного тела, чем контрольная группа, у которой миндалина вовсю сигнализировала о том, что данный стимул может иметь негативную составляющую. Эти результаты показывают нам два полюса — почти отсутствующую и чрезмерно повышенную социальную тревожность. Обе крайности плохо влияют на взаимодействия индивида с обществом.
В 1994 году впервые описали случай пациентки С.М. (названа по инициалам) [23]. Эта женщина имеет упомянутую выше редкую генетическую аномалию — синдром Урбаха—Витте. Уже не первый десяток лет ученые и врачи работают с этой пациенткой и исследуют то, какие особенности поведения демонстрирует человеческий мозг без миндалевидного тела. Особенность социальных контактов у этой женщины была в том, что она не фиксировала взгляд на глазах, а смотрела преимущественно в центр лица [24]. В результате этого ей было трудно распознать эмоциональное состояние человека по выражению лица. Когда же она принудительно смотрела в глаза собеседнику, она справлялась с распознаванием эмоций гораздо лучше. Однако самостоятельно сохранять контакт «глаза-в-глаза» при общении С.М. не могла. Это привело исследователей к следующему выводу — амигдала при общении помогает сфокусироваться именно на той части лица, которая дала бы нам самую ценную информацию об эмоциях собеседника — на глазах.
Социальная дистанция
В последнее время словосочетание «социальная дистанция» нам приходится слышать достаточно часто. Во время пандемии рекомендуется соблюдать дистанцию в 1,5 метра, — а какое же комфортное расстояние в среднем выбирают для себя люди в процессе социального взаимодействия и чем это регулируется? Попробуем разобраться.
Вернемся к пациентке С.М. Исследователи из Калифорнии решили измерить комфортное для нее расстояние при общении и сравнить с контрольной группой [25]. В процессе эксперимента С.М. просили подходить к незнакомому человеку на максимально близкую дистанцию, которая, по ее мнению, не будет доставлять неудобства ни ей, ни незнакомцу. Для пациентки это расстояние было равно примерно 0,3 метра. В контрольной группе комфортная дистанция оказалась в два раза больше — 0,6 метра (рис. 3). Причем С.М. понимала концепцию личного пространства и говорила о том, что она подошла бы еще ближе, но посчитала, что участник эксперимента будет чувствовать дискомфорт.
Рисунок 3. Комфортная дистанция между экспериментатором и С.М. в сравнении с контрольной группой. a — Красным изображены результаты С.М., синим — здорового испытуемого. б — Иллюстрация эксперимента.
Еще одно наблюдение было сделано в этой области с применением фМРТ [24]. Участников эксперимента поместили в томограф, а экспериментатор в процессе исследования то приближался к ним, то отдалялся, о чем испытуемых предупредили заранее. Данные фМРТ показали, что активация амигдалы ослабевала, когда люди знали, что экспериментатор находится далеко от них, и усиливалась при его приближении.
О нейробиологии процессов, определяющих границы комфортного личного пространства, на сегодняшний день известно немного. Однако нельзя отрицать, что миндалевидное тело играет важную роль в этом компоненте социального взаимодействия.
Половые различия
Структура и функционирование миндалевидного тела у мужчин и женщин проявляют заметные различия. В первую очередь это связано с большой плотностью рецепторов к половым гормонам. Основная разница между мужчинами и женщинами состоит в том, какое из двух миндалевидных тел активнее реагирует на эмоциональные стимулы. Мужчинам и женщинам показывали пугающие ролики и при помощи ПЭТ определяли уровень метаболизма в участках головного мозга [26]. Можно было наблюдать за тем, какая из миндалин наиболее активна в процессе запоминания эмоционально-значимых стимулов, а также после воспроизведения их в памяти. У женщин и мужчин активнее при просмотре оказалось левое миндалевидное тело, а при воспоминании у женщин левое, а у мужчин — правое (рис. 4) [27]. Выяснилось также, что у мужчин правая амигдала имеет бóльшую плотность нейронов и синапсов, а у женщин — наоборот.
Рисунок 4. Демонстрация различной латерализации эмоциональной памяти у мужчин и женщин. а — При предъявлении пугающего стимула у мужчин и женщин активнее реагирует левая амигдала. б — В воспоминании об эмоциональном стимуле у мужчин в большей степени задействована правая амигдала, у женщин — левая.
В другом исследовании продемонстрировали, что на негативную информацию женщины отвечают в среднем более выраженной активацией амигдалы, чем мужчины, причем у первых при предъявлении уже знакомых неприятных стимулов эта активация не снижалась, в то время как у мужской группы отмечалось снижение [28]. Эти данные свидетельствуют в пользу идеи о том, что женщины лучше запоминают эмоциональные события. Но есть и негативная сторона — возможно, в результате такой работы миндалины женский пол в большей степени подвержен развитию депрессивных и тревожных состояний, так как одним из важнейших симптомов, а также причин таковых является постоянная «прокрутка» в голове негативных событий. А вот и еще один факт — миндалевидное тело мужчин сильнее реагирует на сексуальные визуальные стимулы [29].
Совсем недавно было проведено исследование, демонстрирующее влияние тестостерона на латерализацию (доминирующую сторону) миндалевидного тела [30]. Ученые отобрали группу детей, страдающих гендерной дисфорией (мальчики-трансгендеры) и получающих тестостерон. Методом фМРТ (с предъявлением злых и испуганных лиц) до и после получения гормональной терапии ребят исследовали и сравнивали с контрольной группой мальчиков и девочек в возрасте около 16 лет. Первый этап показал ожидаемые результаты — у контрольной группы мальчиков доминировала правая амигдала, у девочек — левая, у группы, которой предстояло получать тестостерон, наблюдалось что-то среднее между двумя предыдущими (то есть не выявлено значимых латерализационных сигналов). После гормональной терапии тест был повторен. В группе трансгендерных мальчиков латерализация миндалевидного тела сместилась в правое полушарие, в то время как у контрольных групп изменений отмечено не было.
Вышеперечисленное не имеет на сегодняшний день однозначной трактовки, но в очередной раз доказывает нам, что мужчины и женщины по-разному воспринимают мир. И это нисколько не должно пугать, а наоборот, делает наши межличностные отношения гораздо интереснее.
Социальная тревожность
Отступим на пару шагов от нормы и затронем такую патологию как социофобия. К характерным симптомам этого заболевания относятся излишняя тревожность индивида о том, что о нем подумают окружающие, боязнь осуждений, публичных выступлений, общения с незнакомыми людьми [31]. Причем нередко этот страх оборачивается тяжелыми физиологическими проявлениями: заикания, панические атаки, обмороки. Этиология заболевания до конца не раскрыта, ясно лишь, что в этом задействованы генетические факторы и элементы внешней среды [32]. Социофобия, наряду с другими фобиями, депрессией и посттравматическим стрессовым расстройством (ПТСР), относится к спектру тревожных расстройств. А в этом спектре ведущим нейробиологическим коррелятом является (барабанная дробь!) миндалевидное тело [33].
Например, одной из причин развития социофобии считают ранее пережитый негативный социальный опыт [31]. Представим, что молодой человек сделал что-то нелепое в большой компании, за что был осмеян и жестко раскритикован. Ему очень стыдно, и менее всего он хотел бы повторения подобного. Впоследствии у него сформировалась связь «большая компания — возможность быть пристыженным», он все реже проявлял себя в таких компаниях, а затем и вовсе от них отстранился. Прокручивание одних и тех же неприятных мыслей очень схоже с таковым при депрессии и ПТСР. Главенствующую роль здесь занимает механизм «обучения страху». Его нейробиологическая основа — взаимодействие БЛА и определенных частей гиппокампа [34]. Напоминая себе раз за разом о негативном опыте, мы подкрепляем эти связи и стараемся избегать ситуаций, которые могут понести для нас схожие последствия. Стимуляция путей БЛА — вентральный гиппокамп заставляло животных избегать социальных контактов, в то время как ингибирование — наоборот [35].
В основе разных фобий лежат различные стимулы. Если в томограф поместить арахнофоба и показать ему паука, на изображении фМРТ можно будет заметить значительную активацию миндалевидного тела. Однако какой стимул вызовет подобную реакцию у человека с социофобией? В исследованиях испытуемых сравнивали с контрольной группой (здоровыми индивидами), показывая им изображения человеческих лиц с различной эмоциональной валентностью (страхом, гневом, счастьем) [36–38]. Выяснилось, что у пациентов с социофобией реакция миндалевидного тела была усилена в отношении злых и напуганных, но не радостных лиц. Причем эта реакция зависела от степени гнева и испуга, выраженных на лице (ученные смогли это рассчитать, и сделать на этой основе достоверные фотографии). В эксперименте выяснилось, что у людей, страдающих социофобией, порог восприятия лица как угрожающего либо испуганного ниже, чем у контрольной группы [38].
Работа миндалевидного тела оказывает огромное влияние на жизнь в обществе. Подробное изучение отдельных структур «социального мозга» помогает ученым разобраться в механизмах наших повседневных взаимодействий. Кроме того, это дает понимание происхождения некоторых психических состояний и позволяет разрабатывать подходы к лечению заболеваний, при которых эти взаимодействия нарушаются.
