в головном мозге амфибий четко обособлены
Класс земноводные
Для успешного изучения земноводных предлагаю начать с их классификации. Помните, что классификации это именно то, что раскладывает знания в голове «по полочкам», относитесь к ним с должным вниманием.
Давайте перечислим ароморфозы, которыми сопровождалось появление земноводных.
Ароморфозы земноводных
У ранее обсуждаемой нами рыбы латимерии (целаканта) плавники напоминали конечность пятипалого типа. У земноводных они преобразовываются в скелет передней и скелет задней конечностей, которые мы обсудим в данной статье подробно.
Мышцы дифференцируются (делятся) на мышечные пучки, становятся возможны более сложные и точные движения.
Легкие земноводных представлены в виде тонкостенных мешков, относительно небольшого объема.
Благодаря появлению шейного отдела становится возможным движение головой вверх-вниз, что было невозможным для рыб. Однако, подвижность головы значительно ограничена, и поворот головы из стороны в сторону невозможен.
Лягушка озерная
Покров двуслойный, состоит из эпидермиса и дермы. Эпидермис снабжен густой капиллярной сетью, благодаря которой у лягушки возможен газообмен через кожу. Кожа голая, содержит большое количество желез: она должна быть постоянно увлажнена для интенсивного газообмена.
Около 65% всего кислорода поступает через увлажненную кожу. Увлажнение кожи крайне важно, рекомендую запомнить следующий факт: при пересыхании кожи лягушки газообмен в ней прекращается, и лягушка погибает от недостатка кислорода (гипоксии).
Тело состоит из головы, туловища и двух пар конечностей. Передние конечности короче и слабее задних. Задние конечности служат для плавания, они удлинены и имеют плавательные перепонки между пальцами. Хорошо развита мышечная система: мышцы дифференцированы на отдельные пучки. В теле амфибий насчитывается до 350 мышц.
Скелет лягушки состоит из скелета головы, туловища, поясов конечностей и свободных конечностей. Скелеты поясов конечностей малоподвижны, в отличие от скелета свободной конечности, построенного по типу рычагов.
Имеются туловищный (7 позвонков) и хвостовой отделы позвоночника, доставшиеся земноводным еще от рыб. Однако появляются и новые отделы: крестцовый и шейный, оба содержащие по одному позвонку. Благодаря возникновению шейного отдела, у земноводных становится возможным поворот головы, что было невозможным для рыб.
Скелеты поясов конечностей служат опорой для конечностей. В состав плечевого (переднего) пояса входят: лопатки, ключицы, вороньи кости (коракоиды), хрящи. Ребер нет, вследствие чего грудная клетка отсутствует, передний пояс лежит свободно в толще мышц, грудина не соединена при помощи ребер с позвоночником.
Пояс задних конечностей (тазовый) образован: подвздошными и седалищными костями, лобковым хрящом.
Скелет передней свободной конечности состоит из: плечевой кости, предплечья (образовано сросшимися лучевой и локтевой костями) и кисти (состоящей из запястья, пястья и фаланг пальцев).
Скелет задней свободной конечности образован бедром, голенью (состоит из сросшихся малоберцовой и большеберцовой костей), стопы (включает предплюсну, плюсну и фаланги пальцев).
Короткий пищевод переходит в желудок, продолжающийся в тонкий кишечник, куда открываются протоки желчного пузыря, а также пищеварительных желез: печени и поджелудочной. Тонкая кишка переходит в толстую кишку, оканчивающуюся клоакой.
Легкие представленные тонкостенными мешками, стенка которых густо оплетена капиллярами, в которых происходит газообмен. Дыхательная поверхность легких невелика, они не способны полностью удовлетворить нуждам организма в кислороде, поэтому жизнь лягушки невозможна без кожного дыхания.
Воздух поступает в легкие и удаляется из них благодаря сокращениям мышц дна ротовой полости.
Осуществляется только при увлажненной коже, на поверхности которой растворяется кислород, после чего он проникает в капилляры кожи. Кожа помогает дышать лягушкам при погружении в воду: кислород поступает в кровь напрямую из воды.
При пересыхании кожи животное погибает, так как слабо развитые легкие не в состоянии обеспечить потребности организма в кислороде.
Также дыхание осуществляется эпителием, покрывающим ротовую полость, но это вносит незначительный вклад в процесс дыхания.
Изменения в кровеносной системе земноводных, по сравнению с рыбами, обусловлены заменой жаберного дыхания на легочное. Сердце имеет 3 камеры: 2 предсердия и 1 желудочек, сердце более крупное. Возникает второй (легочный) круг кровообращения.
Физиологически и анатомически сокращение сердца происходят таким образом, что более насыщенная кислородом артериальная кровь изгоняется из него в последнюю очередь и попадает в сонные артерии, идущие к головному мозгу. Таким образом, к головному мозгу направляется более насыщенная кислородом кровь, чем к остальным органам.
По мере образования в почке мочи, она поступает в мочеточники, ведущие в клоаку. Попавшая в клоаку моча стекает в мочевой пузырь, через стенки которого осуществляется всасывание воды. При сокращении стенок мочевого пузыря концентрированная моча выводится в клоаку, откуда выбрасывается во внешнюю среду.
Головной мозг земноводных отличается от мозга рыб полностью разделенным на два полушария и более развитым передним мозгом.
Мозжечок и средний мозг развиты гораздо слабее, так как земноводные малоподвижны и их движения относительно простые: они передвигаются по плоскости в «2D измерении». Перемещение рыб в таком случае можно обозначить как в «3D измерении». Это упрощенное, но вполне справедливое сравнение.
Свободные конечности земноводных позволяют им совершать более разнообразные движения в отличие от циклических поворотов плавников и тела у рыб.
Меняется форма хрусталика. Если у рыб он был шарообразный, то у земноводных его форма становится более выпуклой (как и форма роговицы). Хрусталик приобретает форму двояковыпуклой линзы. Амфибии видят дальше рыб.
Однако аккомодация, настройка глаза на наилучшее видение объекта, остается на том же уровне, что и у рыб: достигается только за счет перемещения хрусталика вперед и назад. Эти перемещения помогает совершать особая ресничная мышца, возникшая у земноводных.
Наземная среда меняет и характер передачи звуков: теперь он передается через колебания воздуха. Если рыбам в воде было достаточно внутреннего уха для улавливания колебаний воды, то земноводным этого мало. У них впервые возникает среднее ухо, которое снабжено барабанной перепонкой, чувствительной к колебаниям воздуха.
Лягушки раздельнополые животные, оплодотворение наружное. Размножение и начальные этапы развития земноводных происходят в воде, поэтому амфибий крайне редко можно встретить в засушливых местах, где водоемы отсутствуют.
Во время оплодотворения самец удерживает самку сзади и надавливает передними конечностями на ее брюшко, что приводит к выметыванию икры. Эта икра сразу же оплодотворяется семенной жидкостью самца.
Головастики
Значение земноводных
Земноводные, как и все живые организмы, являются звеном в цепи питания (консументами). Они уничтожают многих кровососущих насекомых, а также насекомых, которые наносят вред культурным растениям.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Химия, Биология, подготовка к ГИА и ЕГЭ
Земноводные или амфибии
ну поцелуйте, хоть кто-нибудь!
Земноводные (или амфибии) — считаются переходным звеном между водными и наземными животными, между рыбами и пресмыкающимися. В школьном курсе биологии их изучают на примере лягушек, но амфибии гораздо разнообразнее… Еще их называют холоднокровными — температура их тела соответствует температуре окружающей среды.
Тело Амфибий (или земноводных) : голова, туловище, хвост и суставные конечности
4 отдела позвоночника:
Конечности образуют пояса конечностей и свободные конечности. Очень хорошо развиты и удлинены.
У земноводных есть очень характерная особенность — кожа выступает в роли дополнительного органа дыхания — она тонкая, газопроницаемая, защищена от пересыхания слизистыми выделениями (много кожных желез).
Внутреннее строение земноводных (или амфибий)
Кровеносная система: система кровообращения замкнутая — большой круг + малый круг, сердце трехкамерное — в желудочке кровь смешивается.
Земноводные — холоднокровные животные, т.к. в органы тела поступает смешанная кровь, уровень обмена веществ низкий.
Хладнокровность — эволюционная адаптация вида или (в медицине и физиологии) состояние организма, при котором температура тела живого существа меняется в широких пределах в зависимости от температуры внешней среды.
Механизмы терморегуляции у холоднокровных несовершенны, что объясняется пониженным уровнем обмена веществ, который примерно в 20—30 раз медленнее, чем у теплокровное животных, и особенностями их нервной системы. Температура тела обычно на 1—2 °C выше температуры окружающей среды или равна ей. Повышение температуры происходит в результате поглощения солнечного тепла, тепла нагретых поверхностей (поведенческая терморегуляция) или работы мышц.
На выход температуры внешней среды за пределы предпочтительного диапазона (оптимума) холоднокровные реагируют вхождением в состояние анабиоза, и за счет снижения энергозатрат переживают температурный стресс.
Недостатком пойкилотермности является медлительность животных при температуре ниже оптимума.
Дыхание:
Легкие представляют собой полые мешки с крупно ячеистыми стенками
Система пищеварения:
Во-первых, все земноводные — хищники, т.е они являются консументами >1 порядка
ротовая полость (язык (используется для ловли добычи), слюнные железы, зубы,) → пищевод → желудок → двенадцатиперстная кишка (протоки печени и поджелудочной железы) → тонкий кишечник → прямая кишка → клоака
Органы выделения амфибий:
Нервная система земноводных:
В сравнении с рыбами вес головного мозга земноводных больше.
Головной мозг состоит из 5 отделов:
передний мозг относительно крупный; разделён на 2 полушария; имеет крупные обонятельные доли;
промежуточный мозг хорошо развит;
мозжечок развит слабо в связи с несложными, однообразными движениями;
продолговатый мозг является центром дыхательной, кровеносной и пищеварительной системы;
средний мозг относительно невелик, является центром зрения, тонуса скелетной мускулатуры.
Органы чувств: хорошо развито зрение, органы обоняния, неплохо развит слух, орган осязания — кожа, у головастиков, как и у рыб, есть боковая линия.
Орган слуха — среднее ухо, внешнее ухо (наружное слуховое отверстие) закрыто перепонкой.
Среднее ухо представлено впервые появившейся барабанной перепонкой и барабанной полостью (в ней находится одна слуховая косточка — стремечко). Есть евстахиева труба, соединяющая полость среднего уха с ротовой полостью. Внутреннее ухо состоит из полукружных каналов, содержащих слуховые рецепторы
Размножение земноводных: все амфибии раздельнополы, оплодотворение внешнее.
Сезонная и суточная активность земноводных
Во влажных тропических лесах земноводные активны круглый год, в умеренном поясе они активны лишь в теплое время года, а на зиму впадают в спячку: например, остромордая лягушка и обыкновенный тритон зимуют на суше (под листьями, в закрытых ямах, норах грызунов); травяная лягушка зимует на дне водоемов. В полупустынях и саваннах земноводные впадают в спячку во время засушливого сезона. Суточная активность тесно связана с особенностями обитания: преимущественно наземные животные активны в основном ночью; водные формы активны в течение всех суток или днем.
Это доказывается наличием в строении таких черт, как легочное дыхание, особенности конечностей (отделы конечностей кистеперых рыб похожи по строению на соответствующие отделы конечностей амфибий).
Около 300 млн. лет назад в пресных водоемах появились первые амфибии — ихтиостеги, которые были переходной формой между кистеперыми рыбами и земноводными. У них имелись рудименты жаберной крышки и настоящий рыбий хвост, кожа была покрыта рыбьей чешуей. Наряду с этим они имели парные пятипалые конечности.
От них возникли стегоцефалы, просуществовавшие до мезозоя и давшие начало всем современным группам амфибий, которые появились в конце мезозоя (конец юры — начало мела)
Амфибии
Автор
Редактор
Исходной группой костных рыб, от которых произошли первые наземные позвоночные (Tetrapoda) являются древние кистеперые рыбы из группы рипидистий (Rhipidistia). Одни рипидистии активно осваивали пресноводные водоемы, другие переходили к жизни в морских лагунах, где, подвергаясь периодическим опреснениям, по-видимому, смогли приспособиться к полуводному образу жизни, приобретя, таким образом, свойства, послужившие в дальнейшем предпосылками выхода на сушу. Формирование многих признаков, характерных для амфибий, происходило у их предков еще в водной или полуводной среде. Они оказались способными относительно быстро занимать случайно освобождающиеся места в экосистемах водоемов, замещая кистеперых в их исходной водной и отчасти полуводной среде. Таким образом, приспособление к крайне необычным для рыб условиям жизни привело в эволюции позвоночных к выработке адаптаций, обеспечивших освоение новой для них наземной среды. Строгой и единственной линии, ведущей от рыб к амфибиям, по всей видимости, не существовало (Воробьева, 1992).
Современные амфибии, составляющие надотряд Lissamphibia, представлены тремя отрядами: хвостатыми (Urodela), бесхвостыми (Anura) и безногими (Apoda). За этими тремя группами признается монофилетическое происхождение, причем бесхвостые амфибии являются потомками ствола, более 350 млн. лет развивающегося обособленно от хвостатых и безногих.
Содержание
Рис. 1. Общий вид мозга хвостатой амфибии – углозуба Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870 (по: Обухов, 1994).
а – общий вид с дорсальной стороны; б–д – поперечные срезы на уровне конечного (б), промежуточного (в), среднего (г) и продолговатого (д) мозга; aur – ушки мозжечка; bo, boa – основная и дополнительная обонятельные луковицы; cCer – тело мозжечка; ch – хиазма; Dien – промежуточный мозг; Ep – эпифиз; Ha – поводки; hsp – полушария конечного мозга; Hy – гипоталамус; Mes – средний мозг; Mbo – продолговатый мозг; NI-XI – черепно-мозговые нервы; Msp – спинной мозг; Nlla, Nllap – передняя и задняя ветви нерва боковой линии; Nsp – снинно-мозговые нервы; PO – преоптическая область; t.ch – сосудистая оболочка; Tg – тегментум среднего мозга; Tel – конечный мозг; Thd, Thv – дорсальный и вентральный таламус; To – тектум среднего мозга; rh – ядра шва; Spal – субпаллиум конечного мозга; vl, vIII, vIV – мозговые желудочки, масштаб – 0,5 мм
Рис. 2. Общий вид головного мозга представителей разных групп амфибий: Rana catesbiana (A), Ambystoma tigrinum (Б), Ichthyophis glutinosus (по: Comparative neurology of the telencephalon, 1980 с изменениями).
ВО – обонятельная луковица; Cer – мозжечок; Dien – промежуточный мозг; Msp – спинной мозг; Tel – конечный мозг; ТО – средний мозг (тектум); nllp – латеральный нерв боковой линии, I–XI – черепно-мозговые нервы
Рис. 3. Нейронная структура моторных ядер в шейном отделе спинного мозга хвостатых амфибий (по: Wake et al., 1988 и Обухов, Андреева, 2017, с изменениями).
1, 2 – медиальная (1) и латеральная (2) группы мотонейронов; 3 – дорсальный корешок; 4 – спинномозговой канал
Общий обзор строения нервной системы Амфибий
Амфибии, как представители первого класса позвоночных животных, вышедших на сушу, представляют для изучения строения и эволюции нервной системы особый интерес. Начиная с земноводных, в эволюции ЦНС позвоночных происходят коренные изменения в развитии основных отделов головного мозга, органов чувств и поведени
Амфибии, как представители первого класса позвоночных животных, вышедших на сушу, представляют для изучения строения и эволюции нервной системы особый интерес. Начиная с земноводных, в эволюции ЦНС позвоночных происходят коренные изменения в развитии основных отделов головного мозга, органов чувств и поведения.
Согласно теории эволюции ЦНС, предложенной чл. корр. АН СССР А.И. Карамяном, учеником Л.А. Орбели, именно с амфибиями связан третий критический этап в эволюции ЦНС. (см. рис. 3 в разделе Эволюция). У амфибий в связи с переходом к новым условиям жизни на суше произошли существенные изменения в морфо-функциональной организации организма и ЦНС:
Таким образом, с амфибий в эволюции позвоночных начинает формироваться главное дальнейшее направление развития их ЦНС – теленцефализация, заключающееся в переходе функции главного интегрирующего центра всей нервной системы к конечному мозгу (Белехова, 1986; Карамян, 1976; Обухов, Андреева, 2017; Ebbesson, 1980; Medina, 2009).
ЦНС амфибий представлена отделами спинного и головного мозга, типичными для всех позвоночных животных (рис. 1). Степень развития тех или иных отделов мозга в разных группах амфибий сильно различается (рис. 2).
Спинной мозг (Medulla spinalis)
У хвостатых амфибий спинной мозг занимает весь позвоночный канал по всей его длине, тогда как у бесхвостых амфибий (как и у млекопитающих) он занимает только часть канала, что обусловлено неравномерностью роста спинного мозга и позвоночника в период эмбрионального развития. Наиболее короткий спинной мозг отмечен у южноамериканской лягушки Pipa pipa – он оканчивается на уровне 3-го позвонка.
У всех позвоночных спинномозговые нервы каждого сегмента выходят из по¬звоночного канала через межпозвонковые отверстия на уровне «своих» позвонков, в связи с чем в каудальной части по¬звоночного канала формиру¬ется особая анатомическая структура – пучок спинно-мозговых корешков, получившая название конского хвоста. На уровне каждого сегмен¬та с обеих сторон спинного мозга отходит пара спинномозговых корешков: задний (дорсальный) и передний (вентральный), объединяющихся в спинно-мозговой нерв. У бесхвостых амфибий – 10 пар спинномозговых нервов, у хвостатых их число зависит от числа позвонков в осевом скелете.
В спинном мозге амфибий происходит дальнейшая по сравнению с рыбами дифференциация серого и белого вещества. Более четко выделяются задние и передние рога серого вещества, в связи с чем афферентные и эфферентные проекции спинного мозга становятся более упорядоченными. У амфибий в спинном мозге впервые среди позвоночных намечается четкое топографическое разделение зон ветвления афферентов разного типа. Первичные афференты мышечных волокон (тип А) контактируют с мотонейронами в вентральном роге, тогда как афференты кожной и мышечной чувствительности (типы Iа, II) связаны с мотонейронами через систему интернейронов, и зона их ветвления ограничена дорсальным рогом. Показано, что афферентные волокна от определенной мышцы ветвятся среди большой группы мотонейронов, связанных с иннервацией различных мышц, но образуют контакты только с мотонейронами «своей» мышцы. У амфибий в спинном мозге намечается пространственное разделение мотонейронных популяций, иннервирующих разные группы мышц (рис. 3).
Развитие конечностей привело к формированию у амфибий плечевого и поясничного утолщения спинного мозга и мощных нервных сплетений, иннервирующих передние и задние конечности.
Что касается проводящих трактов (восходящих и нисходящих) спинного мозга амфибий, то здесь продолжается дальнейшее обособление их в составе дорсальных, латеральных и вентральных канатиков белого вещества спинного мозга. Начиная с амфибий, в организации этой системы все более отчетливо проявляется соматотопический принцип афферентных и эфферентных проекций. Система восходящих проекций у амфибий включает в себя ряд крупных трактов, соединяющих спинной мозг с продолговатым – спинно-ретикулярные, со средним – спинно-тектальные, с промежуточным мозгом – спинно-таламические, и мозжечком – спинно-мозжечковые. Нисходящие супраспинальные тракты опосредуют влияние головного мозга на моторные центры спинного мозга, и их активность связана прежде всего с такими рефлекторными актами, как плавание, бег, шагание, прыжки, полет и имеет единый план строения, включая несколько основных трактов: ретикуло-, вестибуло-, текто- и рубро-спинальные.
Ствол мозга
Стволовая часть головного мозга амфибий во многом сохраняет черты строения спинного мозга. Она представлена четырьмя продольными нервными тяжами, разделенными бороздами. Основной является медиальная борозда Гисса (sulcus limitans medialis), разделяющая стволовую часть мозга на производные крыловидной пластинки (дорсальные соматосенсорные и висцеросенсорные зоны) и вентральные производные базальной пластинки (соматомоторные и висцеромоторные зоны).
Соматосенсорная зона связана с ядрами тройничного нерва и октаво-латеральной системой, функционально задействованной в работе вестибулярного аппарата, и с органами боковой линии (у хвостатых амфибий). У бесхвостых амфибий органы боковой линии и ее мозговые центры редуцированы. Висцеросенсорная зона ствола мозга связана, в основном, с хеморецепцией (вкусовой анализатор). Соматомоторная зона включает на уровне продолговатого и среднего мозга ядра глазодвигательных нервов (III, IV, VI пары), а также связана с моторными ядрами спинного мозга. Висцеромоторная зона содержит ядра тройничного (V), лицевого (VII), языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) черепно-мозговых нервов, связанных с дыхательной мускулатурой, глоткой и языком.
В состав ствола мозга, помимо ядерных центров сенсорной и моторной областей, входят структуры ретикулярной формации, которая у амфибий еще очень слабо дифференцирована. Ретикулярная формация представляет собой скопление интернейронов, большая часть которых сосредоточена в узком перивентрикулярном слое вдоль IV и III мозговых желудочков. Наиболее четко у низших позвоночных выражено формирование участков, обеспечивающих поступление разномодальной информации к моторным отделам ствола и спинного мозга.
Мозжечок
Мозжечок претерпевает в эволюции амфибий наиболее значительные изменения. Тело мозжечка относительно небольшое (рис. 1, 2) и в нем происходит редукция структур (так называемых заслонки и ушек мозжечка), имеющихся у рыб и связанных с системой их органов боковой линии. Разделение слоев в коре мозжечка на: молекулярный, ганглиозный и зернистый выражено слабо (особенно у безногих и хвостатых амфибий). Вместе с тем у амфибий начинают формироваться молодые ретикуло-спинальные тракты от моторных центров среднего и продолговатого мозга.
Средний мозг
Средний мозг является крупным отделом головного мозга амфибий, связанный со зрительным анализатором, сенсорными и моторными центрами продолговатого и заднего мозга. Он имеет обширные нисходящие и восходящие проекции, получает мультисенсорную информацию и оказывает влияние на большинство отделов головного мозга. В разных группах амфибий уровень развития мозжечка значительно варьирует (Butler, Hodos, 2006; Frog neurobiology, 1976; Lazar, 1984).
Рис. 4. Схема строения крыши среднего мозга (tectum opticum) амфибий (по: Обухов, Андреева, 2017; Lazar, 1984).
1–9 – слои тектума, 10–16 – основные типы нейронов тектума: пирамидный (10), большой (11) и малый (12) пириморфные нейроны, фузиформный (13), звездчатый (14), большой ганглиозный (15), амакриновый (16) нейроны
Тегментум амфибий связан с центрами вестибулярной, глазодвигательной и октаво-латеральной систем. У амфибий начинает формироваться аналоги черной субстанции и красного ядра, образующие мощные восходящие и нисходящие проекционные тракты. В целом средний мозг амфибий является крупным интеграционным центром головного мозга, получающим мультисенсорную информацию и связанным с большинством отделов ЦНС.
Рис. 6. Строение конечного мозга амфибий в ростральных (а), средних (б) и каудальных (в) отделах полушарий. Окраска по методу Ниссля (по: Обухов, 1999).
Dp, Mp, Lp – дорсальный, медиальный и латеральный паллиум; Amygl – латеральный отдел амигдалы; NOA – переднее обонятельное ядро; S – септум; Str – стриатум; na – добавочное ядро; fm – отверстие Монро; ftl – латеральный пучок переднего мозга; c. ant – передняя комиссура; to – обонятельный бугорок; zlm – zona limitans medialis (граница медиального паллума и септума)
Рис. 7. Зарисовка нейронной структуры полушария конечного мозга бесхвостой амфибии Rana temporaria L. Рисовальный аппарат РА-4М. Импрегнация азотнокислым серебром по методу Гольджи (по: Обухов, 1999).
MP, DP, LP – медиальный, дорсальный и латеральный отделы паллиума; St – стриатум; S – септум; vl – латеральный мозговой желудочек
Передний мозг (промежуточный и конечный мозг)
В промежуточном мозге у амфибий выделят все основные для позвоночных животных отделы: эпиталамус, собственно таламус и гипоталамус (рис. 5).
Рис. 5. Схема строения (а, б) и фрагменты нейронного состава промежуточного мозга хвостатой амфибии Salamandrella keyserlingii D. (по: Обухов, 1994).
Ер – эпифиз, На – хабенула (поводок); Hy – гипоталамус; nB – нейропиль Беллончи; Thd, Thv – дорсальный и вентральный таламус; Tel – конечный мозг; tch – мягкая мозговая оболочка, vIII – мозговой желудочек; 1-3 – борозды желудочка
Эпиталамус представлен эпифизарным комплексом и поводками. Функционально они связаны с нейроэндокринной системой, а также с регуляцией циркадианной активности организма. Таламус состоит из нескольких ядер, определенная гомология которых с отделами таламуса высших позвоночных пока под вопросом. Уровень нейронной организации таламуса также достаточно низок – большинство нейронов сосредоточено в перивентрикулярной зоне и представлено разновидностями примитивных лофодендритных клеток изодендритного типа. Гипоталамус традиционно входит в гипоталамо-гипофизарную нейроэндокринную систему и содержит скопления нейросекреторных клеток. Промежуточный мозг имеет обширную систему связей с выше- и нижележащими центрами головного мозга.
Конечный мозг
Конечный мозг (большие полушария) амфибий относятся к инвертированному типу и состоят из двух полушарий и системы латеральных мозговых желудочков. Уровень цитоархитектонической и нейронной организации конечного мозга амфибий еще достаточно низок по сравнению с высшими позвоночными. Большая часть клеток сосредоточена вблизи латеральных мозговых желудочков и также относятся к разновидностям нейронов изодендритного типа. Полушария разделены на две основные зоны: дорсальную, включающую структуры паллиума (медиального, дорсального и латерального) и вентральную, включающую структуры субпаллиума: стриатум, септум, амигдала, обонятельный бугорок и ряд других ядер (рис. 6).
Наиболее дифференцированным отделом паллиума амфибий является медиальный паллиум (МР). Нейроны в этом отделе мигрируют на всю толщу стенки мозга. Особенно это отмечается у бесхвостых амфибий (рис. 7).
Афферентные и эфферентные связи медиального паллиума и особенности его нейронного строения позволяют рассматривать этот отдел полушария как предшественник гиппокампальной коры (архикортекса) высших позвоночных. В качестве возможного гомолога новой коры (неокортекса) высших позвоночных рассматривается дорсальный паллиум (DP). Латеральный паллиум, имеющий обширные связи с обонятельной системой, сравнивается с пириформной корой и входит в лимбическую систему мозга. Подкорковые, субпаллиальные центры конечного мозга амфибий по всей видимости гомологичны соответствующим подкорковым центрам высших позвоночных, поскольку у них есть элементы всех основных связей, включая нигро-стриатную систему (Белехова, 1986; Reiner et al., 1998; Striedter, 2005).
Таким образом, у амфибий закладываются все основные предпосылки для дальнейшего развития головного мозга, достигающего своего максимального развития у млекопитающих и птиц.