спинно́й мозг (Medulla spinalis), отдел центральной нервной системы позвоночных, продолжающийся от головного мозга, расположенный в спинномозговом (позвоночном) канале в виде тяжа цилиндрической формы. Передний отдел С. м. переходит в продолговатый мозг, задний в так называемую концевую нить.
С. м. развивается из эктодермы спинного участка туловища. Подразделяется без видимых границ на шейный, грудной и пояснично-крестцовый отделы, вентрапольная срединная борозда на вентральной поверхности С. м. (рис. 1) и дорзальная срединная борозда на дорзальной поверхности делят его на две симметричные половины. Через латеральную дорзальную борозду каждой половины в С. м. входят дорзальные корешки, несущие чувствительные нервные волокна. Через латеральные вентральные борозды из С. м. выходят вентральные корешки, которые содержат двигательные нервные волокна. Вентральные корешки, соединившись с дорзальными, образуют сегментарные спинномозговые нервы. С. м. состоит из серого и белого мозгового вещества. В центре С. м. располагается серое мозговое вещество (substantia grisea) скопление тел нервных клеток (нейронов) с дендритами. Из его чувствительных клеток формируются парные дорзальные, а из двигательных вентральные столбы (рога). На уровне с 1-го грудного по 4-й поясничный сегмент симпатические нейроны формируют латеральные столбы. Белое мозговое вещество (substantia alba), состоящее из миелиновых нервных волокон, опутанных сетью нейроглиальных фибрилл, располагается вокруг серого вещества в виде трёх пар канатиков (пучков): дорзальных, латеральных вентральных. В этих канатиках расположены проводящие пути как собственного рефлекторного аппарата С. м., так и (восходящие пути к головному мозгу (действительные), и нисходящие от него (двигательные, или аппарат двухсторонней связи). У высших животных в процессе формирования нервов к конечностям образуются шейное и поясничное утолщение. С. м. заключён в три оболочки твердую, паутинную и мягкую (рис. 2). Между оболочками располагаются щелевидные пространства, заполненные спинномозговой жидкостью. С. м. снабжается кровью через ветви позвоночных, грудных и пояснично-крестцовых артерий. По венам кровь оттекает в венозные сплетения и парный позвоночный венозный синус, лежащий в эпидуральном пространстве и соединяющийся с сегментарными венами туловища.
С. м. рефлекторно-проводниковый орган туловища; центр симпатической иннервации сосудов и трофической иннервации производных мезенхимы. Через дорзальные корешки в С. м. поступают афферентные импульсы от органов движения, кожи, внутренних органов и их сосудов. Чувствительные импульсы проводятся нервными волокнами: миелиновыми и тонкими мякотными (рис. 3). В дорзальных корешках С. м. расположены и эфферентные симпатии, волокна, иннервирующие мышечную оболочку сосудов, а также безмякотные (трофические), иннервирующие производные гипосомитов (рис. 4). Через вентральные корешки эфферентные волокна направляются к тканям тела. В крестцовом отделе С. м. Заложены нейроны висцеральных нервов. Рефлекторная деятельность С. м. Заключается в передаче импульсов с афферентных на эфферентные пути. Проводниковая функция обеспечивает функциональную связь С. м. с головным посредством большого количества восходящих и нисходящих нервных трактов. В организации рефлексов С. м. (двигательных, мочеиспускания, дефекации, сосудодвигательных и др.) участвуют различные отделы головного мозга.
ИсследованияС. м. Проводят с целью установления целостности позвоночника, нарушения двигательных, чувствительных и симпатических функций. Позвоночник исследуют осмотром, пальпацией, перкуссией. Расстройство функций С. м. определяют путём установления нарушения чувствительности и двигательных сфер, например поражение дорзальных рогов С. м. характеризуется частичной или полной потерей болевой и температурной чувствительности; при поражении вентральных рогов наблюдаются судорожные сокращения мышц конечностей, потом параличи; при поражении пояснично-крестцового отдела С. м. наблюдаются симптомы нарушения акта дефекации, мочеиспускания, эякуляции. Используют также рентгенографию и рентгеноскопию, проводят анализ спинномозговой жидкости и др. Для целей патологоанатомических заключений применяют гистохимические и микроскопические методы.
Патология. Наиболее частые причины патологических процессов в С. м. у животных травмы (контузии), которые приводят к выпадению соответствующих двигательных или вегетативных функций (параличам) и нарушению чувствительности. Смотри также Миелит, Полиомиелит.
Литература: Гранит Р., Основы регуляции движений, пер. с англ., М., 1973; Акаевский А. И., Анатомия домашних животных, 3 изд., М., 1975; Внутренние незаразные болезни сельскохозяйственных животных, под ред. И. Г. Шарабрина, 5 изд., М., 1976.
Эти борозды делят каждую половину белого вещества спинного мозга на три продольных канатика: передний — funiculus anterior, боковой— funiculus lateralis и задний — funiculus posterior. Задний канатик в шейном и верхнегрудном отделах делится еще промежуточной бороздкой, sulcus intermedius posterior, на два пучка: fasciculus gracilis и fasciculus cuneatus. Оба эти пучка под теми же названиями переходят вверху на заднюю сторону продолговатого мозга.
На той и другой стороне из спинного мозга выходят двумя продольными рядами корешки спинномозговых нервов. Передний корешок, radix ventral is s. anterior, выходящий через sulcus anterolateralis, состоит из нейритов двигательных (центробежных, или эфферентных) нейронов, клеточные тела которых лежат в спинном мозге, тогда как задний корешок, radix dorsalis s. posterior, входящий в sulcus posterolateralis, содержит отростки чувствительных (центростремительных, или афферентных) нейронов, тела которых лежат в спинномозговых узлах.
В межпозвоночных отверстиях вблизи места соединения обоих корешков задний корешок имеет утолщение — спинномозговой узел, ganglion spinale, содержащий ложноуниполярные нервные клетки (афферентные нейроны) с одним отростком, который делится затем на две ветви: одна из них, центральная, идет в составе заднего корешка в спинной мозг, другая, периферическая, продолжается в спинномозговой нерв. Таким образом, в спинномозговых узлах отсутствуют синапсы, так как здесь лежат клеточные тела только афферентных нейронов. Этим названные узлы отличаются от вегетативных узлов периферической нервной системы, так как в последних вступают в контакты вставочные и эфферентные нейроны. Спинномозговые узлы крестцовых корешков лежат внутри крестцового канала, а узел копчикового корешка — внутри мешка твердой оболочки спинного мозга.
Вследствие того что спинной мозг короче позвоночного канала, место выхода нервных корешков не соответствует уровню межпозвоночных отверстий. Чтобы попасть в последние, корешки направляются не только в стороны от мозга, но еще и вниз, при этом тем отвеснее, чем ниже они отходят от спинного мозга. В поясничной части последнего нервные корешки спускаются к соответствующим межпозвоночным отверстиям параллельно filum terminate, облекая ее и conus medullaris густым пучком, который носит название конского хвоста, cauda equina.
Лекции по анатомии и физиологии сх животных. Спинной мозг
Просмотр содержимого документа «Лекции по Анатомии сх животных. Спинной мозг.»
Лекция 2 ЦНС. Спинной мозг
1. Функции и строение
функции спинного мозга:
рефлекторный центр всех двигательных реакций скелетных мышц (кроме лицевых), рефлексов сосудов, мочеполовой системы, прямой кишки
проведение импульсов в головной мозг и обратно. Спинной мозг подконтролен головному мозгу
место замыкания рефлекторных дуг, передающих нервный импульс с чувствительного звена на двигательное
эндокринная – эпендимоглия спинномозгового канала (интраспинальный орган) в молодом возрасте вырабатывает БАВ, регулирующие АД, суточные ритмы, половую функцию
развитие спинного мозга прямо пропорционально развитию скелетных мышц и кожного покрова, что обусловлено большим рецепторным полем кожи и разнообразием движений мышц
Спинной мозг (medulla spinalis)
цилиндрический тяж, сдавлен дорсовентрально и лежит в позвоночном канале (занимает 2/3 объема)
передняя граница – большое затылочное отверстие
задняя граница – различна:
у крс – до 4 поясничного позвонка, у свиньи – 6 поясничного, у собаки – 7 поясничного, у лошади – 2 крестцового, у кошки – 3 крестцового, у человека – до 2 поясничного
сегмент – участок спинного мозга с парой нервов
выделяют шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые сегменты
из-за опережающего роста позвоночного столба, границы сегментов спинного мозга не совпадают с границами позвонков, соответствующих отделов
сегмент спинного мозга
шейное – содержит нейроны, отростки которых формируют нервы грудных конечностей (плечевое сплетение)
мозговой конус продолжается в терминальную (концевую) нить, доходящую до 6 хвостового позвонка
мелкая дорсальная срединная борозда
спинномозговые нервы (nervus spinalis)
выходят парами в каждом сегменте через межпозвоночные отверстия
каждый нерв начинается пучками корешковых нитей, формирующих дорсальный (чувствительный) и вентральный (двигательный) корешки
на дорсальных корешках утолщения – спинномозговые узлы (ганглии)– из чувствительных нейронов, выселенных за пределы ЦНС
в шейной и грудной частях спинного мозга нервы отходят перпендикулярно мозгу, а в поясничнокрестцовой – косо назад (связано с опережающим ростом позвоночника)
серое вещество (substantia grisea) – лежит в центре, имеет форму бабочки (буквы Н):
латеральные рога – в грудо-поясничном и крестцовом отделах
промежуточное вещество – между дорсальными и вентральными рогами
серая спайка – соединяет половины серого вещества
спинномозговой канал – в центре спайки, краниально переходит в 4-й мозговой желудочек продолговатого мозга, каудально – заканчивается слепо. Выслан эпендимоглией, заполнен ликвором
строение серого вещества
представлено телами нейронов, окруженными глией
ядро серого вещества – группа нейронов одинакового строения и функции
нейроны дорсальных рогов образуют:
желатинозное и губчатое вещество – аксоны формируют собственные пучки (межсегментарные связи при участии в ответной реакции многих сегментов)
собственное ядро дорсального рога – аксоны формируют пути болевой и температурной чувствительности (лат. спинно-таламический путь противоположной стороны), осязания и давления (вент. спинно-таламический путь)
грудное ядро (Кларка) – аксоны формируют дорс. спинно-мозжечковый путь на своей стороне (координация движений)
ядра и проводящие пути спинного мозга
типы нейронов по локализации аксонов:
корешковые – аксоны участвуют в формировании вентральных (двигательных) корешков спинномозговых нервов
пучковые – аксоны образуют пучки белого вещества, соединяющие сегменты спинного мозга между собой и с головным мозгом
белое мозговое вещество (substantiaalba) – по периферии серого вещества мозга
представлено отростками нейронов
рогами серого вещества разделено на парные канатики: дорсальные, вентральные, латеральные
канатики противоположных сторон соединены белой спайкой
канатики белого мозгового вещества:
дорсальный –восходящиепути, содержит 2 пучка:
тонкий (Голля) – от задней части тела и задних конечностей
клиновидный (Бурдаха) – от передней части тела и передних конечностей
образованы аксонами нейронов спинномозговых узлов
входя в продолговатый мозг объединяются в продолговато-спинномозговой путь (tractus spinobulbaris)
проводят импульсы от проприорецепторов в продолговатый мозг, а после в кору головного мозга о положении тела и его частей в пространстве
латеральный – восходящие и нисходящие пути:
спинно-мозжечковый дорсальный /Флексига/ (от грудного ядра)
спинно-мозжечковый вентральный /Говерса/ (от промежуточного мед. ядра)
спинно-таламический (от собственного ядра дорс. рога противоположной стороны)
корково-спинальный (пирамидальный) латеральный – обеспечивает выполнение сознательных движений
красноядерно-спинальный – образован аксонами клеток красного ядра среднего мозга (контроль мышечного тонуса)
спинно-таламический вентральный (от собственного ядра дорс. рога противоположной стороны) – путь осязания и давления
наружная, одевает спинной мозг чехлом и подвешивает его в позвоночном канале
переходит на спинномозговые нервы, образуя на них влагалища
паутинная оболочка –arachnoidea spinalis:
тонкая полупрозрачная, состоит из РСТ, с обеих сторон покрыта эндотелием
тесно прилегает к твердой оболочке, отделяясь щелевидным субдуральным пространством, заполненным РСТ
соединятся с твердой оболочкой: сосудами, зубчатыми связками мягкой оболочки и нервами, на которые она переходит
от мягкой оболочки отделена субарахноидальным пространством, заполненным ликвором (цереброспинальной жидкостью)
прочно срастается с мозгом, так как, сопровождая сосуды, она внедряется с ними в мозговое вещество
со стороны субарахноидального пространства покрыта эндотелием
на боковых поверхностях спинного мозга формирует левую и правую боковые связки. От них между сегментами мозга к твердой оболочке отходят зубчатые связки, прободающие паутинную оболочку
фиксирующий аппарат спинного мозга:
зубчатые связки– крепят спинной мозг в мягкой оболочке к паутинной и твердой оболочкам
многочисленные нити, перегородки из соединительной ткани, соединяющие мягкую оболочку с паутинной
корешки спинномозговых нервов – выходя через межпозвоночные отверстия подвешивают мозг «на растяжках»
оболочки, содержимое межоболочечных пространств, фиксирующий аппарат удерживают спинной мозг, защищают от сдавлений при движениях позвоночника
эти ветви проникают в позвоночный канал по ходу корешков спинномозговых нервов и образуют на спинном мозге 3 продольные артериальные магистрали
3 артериальные магистрали спинного мозга:
1. непарная вентральная спинномозговая а. – лежит вместе с одноименной веной в вентральной срединной щели, отдает ветви в серое мозговое вещество
2. парные спинномозговые дорсальные аа. – лежат вдоль дорсальных корешков нервов, а соответствующие вены – вдоль вентральных корешков
3 магистрали анастомозируют межу собой в каждом сегменте, формируя сосудистый венец. От него отходят ветви в белое мозговое вещество, соединяющиеся с а. серого вещества
из вен кровь оттекает во внутреннее позвоночное венозное сплетение и парный позвоночный вентральный синус (в эпидуральном пространстве и соединяется с сегментными венами)
развитие спинного мозга
развитие связано с эволюцией скелетных мышц
впервые обнаруживается у хордовых
у амфибий и рептилий появляется твердая мозговая оболочка
с выходом на сушу и появлением конечностей в спинном мозге формируются 2 утолщения, серое вещество становится в форме Н, чувствительные клетки выселяются в спинномозговые узлы. С редукцией хвоста как органа движения спинной мозг укорачивается
у млекопитающих появляется паутинная оболочка
развивается из эктодермы →1. нервная пластинка → 2. нервный желобок, ограниченный нервными валиками → 3. нервная трубка, при смыкании краев желобка
если нервная пластинка разделится на 2 – 2 спинных мозга – дипломиелия
клетки однослойной нервной трубки разделяются на глиобласты (нейроглия) и нейробласты(нейроны)
нервная трубка становится трехслойной
дифференциация нервной трубки
в боковые пластинки врастают чувствительные корешки спинномозговых нервов
из основных пластинок выходят двигательные корешки нервов
дальнейшее развитие стенок нервной трубки идет за счет роста белого мозгового вещества (отростков нейронов), которое формирует дорсальные, боковые и вентральные канатики
Спинной мозг — medulla spinalis — часть центрального отдела нервной системы, представляет собой тяж мозговых тканей с остатками мозговой полости. Расположен в позвоночном канале и на уровне заднего края затылочного отверстия переходит в головной мозг. Онтогенетически — это медуллярная трубка. Филогенетически — самая молодая система, развившаяся из головного мозга в связи с развитием локомоторного аппарата, чувствительности и сосудов; находится под контролем головного мозга. Функционально — это рефлекторно-проводниковый центр. В нем локализуются центры чувствительной и двигательной регуляции соматических, сосудистых, висцеральных и трофических функций организма. Области шейно-грудного и пояснично-крестцового утолщений мозга представляют зоны локомоторного автоматизма работы конечностей. В целом спинной мозг — это интегративно-координационный аппарат, осуществляющий рефлекторные процессы с любого участка тела. Это аппарат двухсторонней связи с головным мозгом, осуществляемой через белое мозговое вещество — проводящие пути спинного и головного мозга.
Строение спинного мозга. Спинной мозг имеет вид цилиндрического тяжа, несколько сплющенного дорсовентрально. Он подразделяется без видимых границ на шейный, грудной и пояснично-крестцовый отделы.
На мозге заметны шейное и пояснично-крестцовое утолщения — intumescentia cervicalis et lumbosacralis. В области этих утолщений отходят дорсальные и вентральные корешки нервов плечевого и пояснично-крестцового нервных сплетений для конечностей, а также органов тазовой полости и брюшных стенок. Каудально от пояснично-крестцового утолщения спинной мозг образует мозговой конус — conus medullaris, который переходит в концевую нить — filum terminale, достигающую шестого хвостового позвонка.
* В ряде случаев строение нервных образований дано, как в учебниках А. Ф. Климова и А. И. Акаевского.
Рис. 156. Поперечное сечение спинного мозга
На вентральной поверхности спинного мозга находится вентральная срединная щель — fissura mediana (ventralis). В ней лежит спинномозговая вентральная артерия. По дорсальной поверхности мозга проходит мелкая дорсальная срединная борозда — sulcus medianus dorsalis. Латерально от срединной борозды с каждой стороны тянутся дорсолатеральные борозды — sulci iateraies dor-sales. Через эти борозды входят в мозг дорсальные чувствительные корешки спинномозговых нервов. Латерально от срединной щели видны латеральные вентральные борозды — sulci Iateraies ventrales, через них выходят вентральные двигательные корешки спинномозговых нервов (рис. 156).
Скопления в определенных участках спинного мозга, более или менее одинаковы по форме, структуре и функции нейроцитов центрального отдела нервной системы, называются ядрами — nuclei. Так, в вентральных рогах моторные ядра, связанные со скелетной мускулатурой, состоящие из крупных многоотростчатых нейроцитов, простираются в виде непрерывного клеточного тяжа во всю длину спинного мозга. В дорсальных рогах клеточный тяж состоит из чувствительных (вставочных) нейроцитов униполярной формы, связанных с клетками спинномозговых ганглиев. Между рогами имеются ассоциативные нейроциты (мелкие и крупные многоотростчатые) и, возможно, «интегративные» структуры, которые достигают максимальной концентрации в зонах локомоторного автоматизма — шейного и поясничного утолщения спинного мозга.
Латерально у основания дорсальных рогов под микроскопом различают сетчатое образование — formatio reticularis, состоящее из клеточных тяжей и пучков нервных волокон. Сетчатое образование выражено сильнее в шейной части мозга, слабее в грурнои, а в остальных частях отсутствует. В области с первого грудного по третий-четвертый поясничный сегмент спинного мозга расположены боковые рога (столбы), в которых заложены ядра симпатических центров. Промежуточное латеральное ядро — nucleus intermedio lateralis. Расположено в боковом роге, начинаясь у рогатого скота от второго грудного до четвертого* поясничного сегмента спинного мозга (рис. 158). Оно наиболее богато нейроцитами в первых четырех грудных сегментах, ибо ядра этого отдела предназначены для иннервации сосудов сердца, легких, головы, шеи и грудных конечностей, а с пятого грудного — для иннервации сосудов всей каудальной части тела и внутренних органов тазовой полости.
Рис. 157. Спинной мозг и окружающие его структуры (по Ю. Т. Техверу)
Рис. 158. Схема расположения нейроцитарных групп в сером веществе спинного мозга (по М. Клару, 1959; Ю. Т Техверу, 1983)
Промежуточное медиальное ядро — nucleus intermedio medialis. Встречается у рогатого скота во всю длину спинного мозга: в шейном, поясничном и крестцовом отделах. Оно распределяется на две группы, из которых меньшая содержит более крупные клетки, а более крупная состоит из мелких многоотростчатых клеток с очень небольшим диаметром аксонов. Есть основание полагать, что это ядро обеспечивает посегментную иннервацию соединительнотканных образований, расположенных в органах и стенках сосудов, осуществляя трофическую иннервацию.
Белое мозговое вещество — substantia alba. Расположено по периферии серого. Столбами последнего оно разделяется на парные мозговые канатики: дорсальные, латеральные и вентральные — funiculi medullae spinalis dorsales, Iateraies, ventrales. Вентральные канатики соединяются белой спайкой — comissura alba, размещающейся над вентральной срединной щелью. Канатики белого мозгового вещества гораздо толще в краниальных отделах спинного мозга, а в каудальном направлении, в направлении к мозговому конусу они истончаются.
На всем протяжении спинного мозга от каждого сегмента отходят направо и налево двумя пучками корешковых нитей — fila radicu-laria — спинномозговые нервы — nervi spinales. На дорсальных чувствительных корешках расположены спинномозговые ганглии — ganglia spinalia, вентральные корешки — двигательные. В шейной и грудной частях спинного мозга нервы отделяются перпендикулярно к мозгу, а в пояснично-крестцовой части — кости, все более и более отклоняясь в каудальном направлении, так что вокруг мозгового конуса концентрируются пучки нервных корешков, идущих к более каудально расположенным межпозвоночным отверстиям. Мозговой конус вместе с косо идущими нервными корешками называется «конским хвостом» — cauda equina. «Конский хвост» ясно выражен у собак. У них мозговой конус доходит до шестого-седьмого поясничного позвонка. У лошади он достигает второго-третьего крестцового позвонка.
В канатиках спинного мозга формируются два вида проводящих путей, при помощи которых осуществляется связь между центрами мозга, — собственные и проводниковые.
Собственный, или сегментный, аппарат спинного мозга является местом замыкания в нем безусловных рефлексов с кожных рецепторов на мускулатуру и по развитию представляет более древнее образование. К нему относятся: а) нейроны спинномозговых узлов и дорсальных рогов; б) дорсальные корешки спинномозговых нервов; в) клетки серого мозгового вещества; г) глубокие отделы всех трех канатиков белого мозгового вещества, формирующих основные пучки — fasciculi proprii, и д) вентральные двигательные корешки спинномозговых нервов, образованные отростками крупных мультиполяр-ных клеток вентральных и клеток боковых столбов.
В дорсальных столбах и серой спайке находятся мелкоклеточные вставочные нейроны. Одни из них передают импульсы с рецепторных нейронов на моторные клетки вентральных или латеральных столбов в пределах сегмента, другие — из одних сегментов спинного мозга в другие. Отростки именно этих нейронов образуют основные пучки. Наконец, третья группа вставочных нейронов из пучковых или ассоциативных клеток объединяет однородные нейроны для выполнения общих функций. Эти клетки встречаются везде, но главным образом в сетчатом образовании спинного мозга и в поверхностных слоях дорсальных столбов.
Проводниковый аппарат спинного мозга—более позднего происхождения, связывает центры спинного мозга с различными отделами головного мозга и возникает в результате развития аппарата движения и дифференцировки головного мозга. В состав проводникового аппарата входят восходящие и нисходящие проводящие пути.
Восходящие (центростремительные) проводящие пути образованы: а) отростками нейронов спинномозговых ранглиев, которые или направлены непосредственно в головной мозг и идут в дорсальном канатике, или передают импульсы крупноклеточным вставочным нейронам, расположенным в основании дорсальных столбов; б) отростками ядер Кларка и ядрами дорсальных столбов, формирующих периферию боковых канатиков, восходящих к головному мозгу. Это центростремительные проводящие пути различного функционального значения.
Нисходящие (центробежные) проводящие пути идут из разных отделов головного мозга в боковых и вентральных канатиках белого мозгового вещества спинного мозга к моторным клеткам вентральных столбов.
Через проводниковый аппарат спинного мозга осуществляются как условные, так и безусловные рефлексы различных анализаторов (обонятельного, зрительного, слухового, вестибулярного и др.).
ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ СПИННОГО МОЗГА. Проводящие пути спинного мозга включают собственный (сегментный) и проводниковый аппараты спинного мозга.
Сегментный аппарат спинного мозга представлен собственными, или основными, или ассоциативными, пучками — fasciculi proprii, сформированными отростками ассоциативных клеток сетчатого образования. Основные пучки проходят в глубине дорсальных боковых и вентральных канатиков белого мозгового вещества и соединяют отдельные сегменты спинного мозга, являясь подкорковыми элементами кожно-мышечного анализатора. Основные пучки участвуют в рефлекторной функции спинного мозга.
Проводниковый аппарат спинного мозга с соответствующими ядрами серого мозгового вещества является составной частью кожного, мышечного, зрительного и статоакустического анализаторов (схема).
Афферентные, или чувствительные, центростремительные (восходящие) проводящие пути. 06-разованы: 1) нейритами ганглиозных клеток спинномозговых узлов; 2) нейритами крупноклеточных нейронов, лежащих в основании дорсальных столбов. К первой группе относятся тонкие и клиновидные пучки дорсальных канатиков, а ко второй группе — дорсальные и вентральные спинномозжечковые пути и пути, вос-ходящие к четверохолмию и зрительным буграм боковых канатиков.
Тонкий пучок — fasciculus gracilis. Лежит в дорсальном канатике, медиально соприкасаясь с одноименным пучком другой стороны. Он проводит импульсы в головной мозг от клеток спинальных ганглиев каудальной половины тела и тазовых конечностей.
Клиновидный пучок — fasciculus cineatus. Лежит между тонким пучком и дорсальным столбом. Проводит импульсы в головной мозг от клеток спинальных ганглиев краниальной половины тела (начиная от пятого грудного сегмента) и грудных конечностей.
Оба пучка являются проводниками осязательных и суставно-мышечных рецепторов. Нейриты спинномозговых ганглиев, войдя в спинной мозг, образуют восходящие и нисходящие пучки волокон. Восходящие пучки волокон направляются в продолговатый мозг, где и заканчиваются в ядрах дорсального канатика, нисходящие — в клетках дорсальных рогов спинного мозга.
Проводящие пути спинного мозга (проводниковый аппарат)
Спинномозжечковый дорсальный, или прямой, путь — tractus spinocerebellaris dorsalis. Образован нейритами клеток ядер Кларка, которые лежат медиально в основании дорсальных столбов. Этот путь проходит снаружи бокового канатика и через каудальные ножки мозжечка идет в кору червячка.
Спинномозжечковый вентральный, или перекрещенный, путь — tractus spinocerebellaris ventralis. Образован нейритами клеток основного ядра дорсального столба (лежит дорсально от ядра Кларка). Переходит на противоположную сторону мозга, направляется по поверхности боковых канатиков и через назальные ножки мозжечка и назальный мозговой парус проникает в кору червячка.
Оба спинномозжечковых пути проводят импульсы из мышц и суставов через мозжечок в красное ядро. При их посредстве осуществляется рефлекторная (бессознательная) координация движений.
Путь к четверохолмию и зрительному бугру — tractus spinotectal et spinotalamicus. Восходящий, образован нейритами клеток основного ядра дорсального столба, проходит в боковом канатике медиально от вентрального спинномозжечкового пути и оканчивается в ядрах пластинки четверохолмия и в латеральных ядрах зрительных бугров. Этот путь проводит импульсы болевой и температурной чувствительности и отчасти осязание.
Эфферентные, или двигательные, центробежные (нисходящие) проводящие пути. Подразделяются на пирамидные, экстрапирамидные и вегетативные.
Пирамидные, или корковые, проводящие пути, латеральный и вентральный, связывают кору полушарий большого мозга со всеми подкорковыми ядрами, включая двигательные ядра черепных нервов, и с клетками вентральных рогов спинного мозга.
Экстрапирамидные, или подкорковые, проводящие пути соединяют подкорковые ядра со спинным мозгом. К ним относятся следующие пять основных путей: 1) красноядерно-спинномозговой; 2) вестибуло-ретикулоспинальный; 3) тектоспинальный; 4) оливо-спинальный и 5) продольный медиальный.
Пирамидные (центробежные) пути подразделяются на боковые и вентральные.
Латеральный пирамидный (кортикоспинальный), или перекрещенный, путь — tractus piramidalis (corticospinalis) lateralis. Образован нейритами больших пирамидных клеток коры головного мозга и образует пирамиды продолговатого мозга. В области перекреста пирамид переходит на противоположную сторону и далее следует в боковом канатике спинного мозга глубже афферентных путей.
Оканчивается в моторных клетках вентральных столбов спинного мозга.
Вентральный пирамидный (кортикоспинальный), или прямой, путь —tractus piramidalis (corticospinalis) ventralis. Так же, как и латеральный, происходит от пирамидных клеток коры. Идет, не перекрещиваясь, в вентральном канатике, но оканчивается на клетках вентральных столбов противоположной стороны.
Пирамидные пути проводят произвольные двигательные импульсы и, кроме того, импульсы, тормозящие рефлексы спинного мозга.
Красноядерно-спинномозговой путь — tractus rubrospinal. Образован нейритами клеток красного ядра и сетчатого образования среднего мозга, тут же перекрещивается, проходит в боковых канатиках вентрально от бокового пирамидного пути и оканчивается на клетках каудальной оливы и на моторных клетках вентральных столбов спинного мозга. Участвует в автоматической координации движений, передавая импульсы, которые сам получает из коры полушарий, мозжечка, из полосатого и сосцевидного тела.
Вестибуло-ретикулоспинальный путь — tractus vestibuloreticu-lospinalis. Образован нейритами ядра Дейтерса (вестибуляторного нерва VIII пары) и клеток сетчатого образования продолговатого мозга. Идет в боковом канатике и заканчивается на моторных клетках вентральных столбов. Участвует в проведении рефлексов по сохранению равновесия, а его часть из сетчатого образования передает рефлексы, связанные с деятельностью органов дыхания.
Покрышечно-спинномозговой путь — tractus tectospinal lateralis. Образован нейритами клеток пластинки четверохолмия, проходит в вентральном канатике и оканчивается на моторных клетках вентральных столбов. Проводит зрительно-слуховые рефлексы.
Спинно-оливарная часть — pars spinoolivaris (четверохолмно-спинальный). Начинается из клеток каудальной оливы, проходит в вентральном канатике, оканчивается на моторных клетках вентральных столбов шейной части спинного мозга. Связан с рефлекторной координацией движений и тонуса мускулатуры шеи (движение головы).
Продольный медиальный пучок — fasciculus longitudinals medialis. Образован нейритами клеток интерстициального ядра сетчатого образования среднего мозга (находится впереди ядра глазодвигательного нерва). Проходит рядом с тектоспинальным путем, оканчивается на клетках двигательных ядер глазных мышц и вентральных столбах шейной и грудной частей спинного мозга; участвует в координации движений глаз и головы.
Развитие спинного мозга. Спинной мозг развивается из наружного зародышевого листка. Его клетки, разрастаясь вдоль средней линии зародышевого щитка, формируют нервную пластинку, которая превращается затем в нервный желобок, ограниченный боковыми нервными валиками. Вследствие сближения и последующего срастания краев желобка под эктобластом появляется нервная, или мозговая, трубка с центральным спинномозговым каналом. Нервные валики превращаются в ганглиозные пластинки, а последние — в спинномозговые узлы, или ганглии, что обусловлено сегментацией склеротомов, окружающих хорду и мозговую трубку.
Центральный канал зародыша на хвостовом конце нервной трубки сообщается с кишечной трубкой посредством нервно-кишечного канала, впоследствии зарастающего. Головной конец канала в первое время также остается открытым в виде невропора, который через некоторое время закрывается концевой пластинкой.
В процессе дальнейшего развития боковые стенки мозговой трубки сильно разрастаются и дифференцируются на дорсальные — чувствительные отделы, или боковые пластинки, и вентральные — двигательные отделы, или основные пластинки. В боковые пластинки проникают дорсальные корешки спинномозговых нервов, а из основных пластинок выходят вентральные корешки нервов. Дорсальная и вентральная стенки мозговой трубки — пластинка покрышки и пластинка дна — остаются тонкими. Клетки боковых и основных пластинок усиленно размножаются и при этом дифференцируются на нейробласты и глиобласты. Из нейробластов развиваются нейроны — нейроциты различного строения, соответствующего выполняемой функции. Из глиобластов образуется нейроглия (глиоциты), которая служит опорной тканью для нейронов и выполняет для них трофическую и защитную функции. Из нее же происходит пограничная мембрана, отделяющая мозг от окружающей его мезенхимы.
В результате размножения нейронов возникает серое и белое мозговое вещество. Отростки нейронов, выходящие за пределы серого мозгового вещества, дают начало или периферическим нервам, если они идут на периферию тела, или волокнам белого мозгового вещества, если они идут вдоль спинного мозга. Отростки нейронов одеваются неврилеммой, формируемой шванновскими клетками нейроглии. Позднее в различные сроки в неврилемме появляется миелин. Такие волокна называются или миелиновыми, или мякотными. Они обладают высокой проводимостью. Поэтому параллельно идут миелинизация нервных волокон и развитие двигательных функций растущего организма.
Дифференцировка серого мозгового вещества на дорсальные и вентральные столбы обусловливается особенностями организации того или иного вида животных. Более четкое обособление серого мозгового вещества от белого обнаруживается начиная с рыб, у которых обособляются и вентральные столбы в связи с развитием туловищной мускулатуры; дорсальные же столбы у них едва намечены, что объясняется их слабой кожной чувствительностью из-за наличия чешуи.
У наземных животных скелетная мускулатура значительно мощнее и от низших животных к высшим она усложняется, что влечет за собой сильное разрастание вентральных столбов и образование вентральной срединной щели. Большая насыщенность кожного покрова экстерорецепторами сопровождается повышением его рецепторной функции, вследствие чего сильно разрастаются и дорсальные столбы серого мозгового вещества.
С развитием ногообразных конечностей связано формирование шейного и поясничного утолщений спинного мозга. При этом двигательные ядра для мускулатуры конечностей располагаются латерально, а в медиальных отделах вентральных столбов лежат ядра для туловищной мускулатуры. Пояснично-крестцовое утолщение лучше выражено у птиц и прыгающих млекопитающих, а шейное — у летучих мышей. При редукции ногообразных конечностей (у змей) исчезают и оба утолщения.
Редукция органа движения у водных животных влечет за собой укорочение спинного мозга и появление «конского хвоста». Так, у ехидны мозг доходит только до середины поясницы, а у ежей — даже до седьмого-девятого грудного позвонка (при наличии 15 грудных позвонков), у летучих мышей — до девятого грудного позвонка, у человека до первого-второго поясничного позвонка, в то время как концевая нить простирается до первого-второго хвостового позвонка (табл. 5).
5. Показатели длины и массы спинного мозга и его процентное отношение к массе головного мозга у домашних животных и человека
5. Показатели длины и массы спинного мозга и его процентное отношение к массе головного мозга у домашних животных и человека (по Ю. Т. Техверу, 1983) развитым аппаратом движения и рецепторным аппаратом кожного покрова, отмечается общее увеличение массы спинного мозга. Например, при одинаковой абсолютной массе тела спинной мозг весит: У курицы 2,1 г, а у карпа 0,65 г (т. е. у курицы мозг в 3 раза тяжелее); у черепахи 0,39 г, а у кролика 3,64 г (мозг кролика тяжелее в 9 раз).
ОБОЛОЧКИ СПИННОГО МОЗГА. Спинной мозг покрыт тремя оболочками — meninges: твердой, паутинной и мягкой (рис. 159).
Рис. 159. Схема оболочек спинного мозга (на поперечном сечении)
Твердая оболочка спинного мозга — dura mater spinalis — наружная и самая плотная. Она построена из плотной соединительной ткани, и ее внутренняя поверхность выстлана эндотелием. Со спинного мозга она переходит на корешки спинномозговых нервов и образует на них влагалища, прикрепляющиеся к краям межпозвоночных отверстий. Кроме того, твердая мозговая оболочка укреплена на вентральной дуге атланта и на зубовидном отростке осевого позвонка (эпистрофея). Между твердой мозговой оболочкой и надкостницей позвоночного канала остается эпидуральное пространство — cavum epidurale, заполненное рыхлой соединительной тканью.
Паутинная оболочка спинного мозга — arachnoidea spinalis очень нежная и тонкая. Обе поверхности ее покрыты эндотелием. Она довольно тесно прилежит к твердой мозговой оболочке, отделяясь от нее субдуральным пространством — cavum subdurale, а от мягкой оболочки мозга ее отделяет более обширное подпаутинное пространство — cavum subarachnoidal. Оба пространства сообщаются с одноименными пространствами головного мозга и заполнены цереброспинальной жидкостью — liquor cerebrospinalis. Эта оболочка поддерживает обмен веществ в мозге и выполняет механическую функцию (как «водная оболочка», защищает мозг).
Рис. 160. Схема проводящих путей спинного мозга
Рис. 161. Сосуды спинного мозга с вентральной поверхности
Паутинная оболочка соединяется с твердой оболочкой посредством сосудов, зубовидными связками мягкой оболочки в местах их прикрепления; посредством корешков, на которые она переходит, и при помощи подвешивающей связки впереди первой пары шейных нервов.
Мягкая оболочка спинного мозга — pfa mater spinalis довольно плотная, она прочно срастается с мозгом, так как сопровождает кровеносные сосуды, внедряющиеся в мозговое вещество, поэтому она называется также сосудистой оболочкой спинного мозга. Со стороны подпаутинного пространства оболочка покрыта слоем плоских клеток.
СОСУДЫ СПИННОГО МОЗГА (рис. 161). Артерии спинного мозга происходят из позвоночных, межреберных, поясничных и крестцовых артерий. Все эти ветви проникают в позвоночный канал по ходу спинномозговых нервов и образуют на спинном мозге три продольные магистрали: непарную вентральную спинномозговую артерию — a. spinalis ventralis и парные спинномозговые дорсальные артерии — аа. spinales dorsales dextra et sinistra. Все три магистрали анастомозируют между собой в каждом сегменте, формируя сосудистый венец — vasocorona.
Спинномозговая вентральная артерия наиболее мощная, она лежит с одноименной веной в вентральной срединной продольной щели мозга и отдает парную или непарную ветви в серое мозговое вещество спинного мозга. В белое же мозговое вещество отходят веточки из сосудистого венца. Внутри мозга эти артерии анастомозируют друг с другом.
Спинномозговые дорсальные артерии проходят вдоль дорсальных корешков, а соответствующие вены—вдоль вентральных корешков. Из вен кровь оттекает в венозные сплетения и парный позвоночный вентральный синус. Он лежит в эпидуральном пространстве и соединяется с сегментными венами туловища.
