эволюция животных к обучению
Способность животных к научению (обучению)
Способность животных к научению (обучению)
Прежде считалось, что закодированный объем получаемой по наследству информации настолько значителен, что большинству животных просто нечему учиться.
Но это, конечно, не так. Ибо один слепой инстинкт со своей жесткой последовательностью стереотипных действий не способен провести животное по всем сложностям жизни. Судьба вида не должна целиком зависеть от того, сумеет ли каждое поколение пройти по лезвию бритвы полного соответствия генетически закрепленного поведения и реальных условий среды.
Вот для этого-то животные наделены способностью к научению и обучению. Научение – относительно постоянные изменения в поведении, происходящие в результате практики. А вот обучение, например благодаря родителям и собратьям, – это целенаправленный процесс активной познавательной деятельности. Животные также обучаются действиям, которые задает экспериментатор. Они со временем, приобретя навыки и опыт, могут отыскивать выход из лабиринта или же нажимать лапой или клевать кнопку при действии определенных стимулов.
Что дает научение? На научении основаны многие действия в жизни животных – они получают навыки по отысканию определенной пищи, стараются избегать опасных участков местности, выбирают удобные тропы, взаимодействуют с собратьями, животными других видов и т. д. У животных каждого вида своя врожденная программа научения, и они ее неукоснительно выполняют.
О способности к научению обезьян, дельфинов, собак и других позвоночных животных известно давно. А вот когда исследователи задались вопросом о подобной способности беспозвоночных, в частности насекомых, обнаружились удивительные факты. Оказалось, что они не только быстро научаются, но и способны к ассоциативным обобщениям.
Даже у крошечных наездников-яйцеедов, обладающих, на первый взгляд, совершенно машиноподобными действиями, поведение включает элементы научения. Учиться прокалывать яйцо хозяина, чтобы отложить в него собственное яйцо, им не нужно, как не нужно пауку учиться строить сеть, – они умеют это от рождения. Но для яйцееда важно отличить незаселенное яйцо от уже заселенного. И именно этому он учится.
Да и паук старательно примеряет будущий размер своей круговой сети к реальному пространству, а не просто накручивает в любом месте одно и то же (стереотипное) число оборотов ловчей спирали.
Или, может быть, человеку удобнее считать всех животных несмышлеными – тогда психологически легче отстраняться от забот об их судьбе в искусственно изменяемом мире.
Обучение с помощью старших. Некоторые детеныши, не получив необходимых знаний, не в состоянии приспособиться к жизни и могут погибнуть еще в ранней юности. Практические занятия с этими детьми проводят родители или близкие сородичи.
Так, едва родившиеся лисята или котята с помощью старших постепенно приобретают немало полезных навыков и начинают правильно ориентироваться в окружающей обстановке.
Многие птенцы с помощью родителей учатся летать. Например, орел обучает своих чуть подросших детей. Он несет орленка на крыльях, а затем резко опускается, позволяя ему лететь самостоятельно. Потом подхватывает детеныша, давая ему немного прийти в себя, и вновь сбрасывает его в небесной высоте.
А вот юный стриж, достигнув определенного возраста, просто выпадает из гнезда и, расправив крылья, умело летит. Однако только с приобретением опыта он становится настоящим воздушным виртуозом.
В семье слонов обучением слонят охотно занимаются их старшие сестры. Они опекают младших и постепенно берут на себя все заботы о них. Подобным поведением отличаются и бурые медведи. Помощниками родной матери в воспитании малышей являются старшие дети. И они очень старательно выполняют свои обязанности. Поэтому в народе такую няньку-воспитателя прозвали пестуном, от старославянского слова «пестовать» – опекать, заботиться.
Приобретение навыков и опыта. Повзрослев, животные продолжают получать необходимые для их жизни навыки, например, в строительной деятельности.
Наблюдения за вороном, впервые приступившим к строительству гнезда, показали, что он владеет определенным набором строительных движений, но, как и в каком порядке ими пользоваться при строительстве, птица должна научиться.
Вначале юный ворон пытался использовать любой строительный материал – осколки стекла, обломки шифера, веточки, даже ледышки. Все эти предметы он пристраивал в облюбованном для гнезда месте, совершая резкие боковые движения клювом. Когда передвигаемый предмет встречал сопротивление, он ускорял свои движения. Как только предмет прочно застревал, ворон прекращал свои действия. Очень быстро молодая птица поняла, что осколки стекла и шифера негодны, закрепляются плохо, а ветки – хорошо. В этом случае опыт приравнивается к научению, ему принадлежит важная роль в индивидуальном развитии животных многих видов.
Сохраняется ли приобретенный опыт при регенерации?
На этот вопрос ответят маленькие ресничные черви планарии, которые при наступлении неблагоприятных условий способны распадаться на кусочки. С улучшением обстановки они вновь образуют целое существо. А если планария потеряет хвост, то благодаря процессу регенерации у нее вырастет новый, а у потерянного хвоста появится голова.
Ученые задались вопросом, могут ли такие восстановленные особи помнить то, чему научились до разделения, а также, какая часть планарии сохраняет память. Эксперименты позволили на него ответить. Над планарией вспыхивал свет яркой лампочки, и одновременно следовал легкое электрическое воздействие. На свет червь не реагировал, а слабый электрический ток вызывал резкое сокращение его тела. После многократного повторения урока планария привыкла к комбинации света и электрического шока. Ее тело стало сокращаться даже после включения только лампочки. Червь приобрел так называемый «условный рефлекс».
Далее планарию разрезали пополам и давали время на регенерацию – до полного развития всех внутренних органов. Предполагали, что новые особи забудут то, чему научился организм до разделения. Однако после небольшого числа дополнительных занятий планарии-«хвосты» и планарии-«головы» продемонстрировали одинаковые способности. И те и другие сохранили в памяти 70 % полученных знаний – столько же, сколько и контрольные целые планарии!
Данный текст является ознакомительным фрагментом.
Продолжение на ЛитРес
Читайте также
5. Уверенность и способность (3:4,5)
5. Уверенность и способность (3:4,5) Такую уверенность мы имеем в Боге чрез Христа, не потому, чтобы мы сами способны были помыслить что от себя, как бы от себя, но способность наша от Бога. Трудности, возникшие в Коринфе, явно заставили Павла критично посмотреть на свои
Способность радоваться
Способность радоваться Вырасти цветок сострадания в плодородной почве майтри, поливая его благодатной водой беспристрастности в прохладной, освежающей тени радости. ЛОНГЧЕНПА Практикуя учение бодхичитты, мы постепенно начинаем испытывать всё больше радости, которая
Открытость к обучению
Открытость к обучению Как мы говорили вчера, мы пытаемся почувствовать себя открытыми, чтобы быть полезными другим людям, – относиться к другим искренне, не прячась за защитными стенами. Открытость необходима нам не только по отношению к другим людям, но и по отношению к
Сорок шесть ошибок, препятствующих духовному обучению и практике
Сорок шесть ошибок, препятствующих духовному обучению и практике Александр Берзин, март 2006 В тексте «Филигрань постижений» (mNgon-rtogs rgyan, санскр. абхисамайяламкара) Майтрейя перечисляет сорок шесть ошибок, препятствующих развитию мудрости бодхисаттв (sbyor-ba’i skyon). В
53. Что такое способность прощать
53. Что такое способность прощать У царя Аурангазеба была дочь Зебуннисса. Принцесса была само совершенство. Она слыла не только красавицей, но и очень образованной девушкой, сочиняла стихи, высоко ценила индийскую культуру и обладала добрым и отзывчивым нравом. Как-то
СПОСОБНОСТЬ ВПИТЫВАТЬ НОВОЕ
СПОСОБНОСТЬ ВПИТЫВАТЬ НОВОЕ Почему я обо всем этом говорю вам, мои дорогие братья и сестры? Потому что борьба между светом и тьмой, между добром и злом, между Богом и диаволом действительно в первую очередь проходит по молодым сердцам. Во–первых, в силу того, что молодой
Способность к обучению и рассудочной деятельности
Способность к обучению и рассудочной деятельности То, что птицы наделены отличной памятью, легко обучаются и обладают элементарной рассудочной деятельностью, существенно расширяет спектр их поведенческих реакций. Поведение пернатых пластично и адекватно постоянно
Память вороновых и способность к обучению
Память вороновых и способность к обучению Память о пищевых запасах. Некоторые вороновые осенью устраивают пищевые запасники, чтобы пользоваться этими запасами в зимнее и весеннее время. Хотя вороны, галки, грачи и сороки делают свои запасы эпизодически, а кедровки и
Память и способность к научению
Память и способность к научению Специалисты, изучающие поведение различных животных, всегда считали земноводных малоспособными существами. Ведь у них такой крохотный мозг, что, заглянув в череп, неопытный анатом может его и не разглядеть.Однако оказалось, что амфибии
I. СПОСОБНОСТЬ РАЗЛИЧАТЬ
I. СПОСОБНОСТЬ РАЗЛИЧАТЬ Первое из этих качеств – способность различать; обычно это понимается как способность различать между вечным и преходящим, побуждающая человека вступить на Путь. Это верно; но вместе с тем способность различать это еще нечто гораздо большее; и
Способность к творчеству как богоподобие
Способность к творчеству как богоподобие Православие богословски оправдывает творчество трояким образом: исповедуя Бога Отца, Вседержителя, Творца небу и земли, видимым же всем и невидимым, признавая в человеке образ и подобие Божие, утверждая догмат иконопочитания.В
1. Пал Вил, низвергся Нево; истуканы их — на скоте и вьючных животных; ваша ноша сделалась бременем для усталых животных. 2. Низверглись, пали вместе; не могли защитить носивших, и сами пошли в плен.
1. Пал Вил, низвергся Нево; истуканы их — на скоте и вьючных животных; ваша ноша сделалась бременем для усталых животных. 2. Низверглись, пали вместе; не могли защитить носивших, и сами пошли в плен. Пал Вил, низвергся Нево. Ваша ноша сделалась бременем для усталых животных.
Способность видеть (Хинг Ши)
Способность видеть (Хинг Ши) Однажды к Хинг Ши пришёл его ученик и спросил:– Учитель, объясни мне, почему я, имея такие же глаза, как и у тебя, часто не замечаю того, что замечаешь ты.Хинг Ши вышел из комнаты и через какое-то время вернулся, держа в руках папирус на незнакомом
15. Благовременные поводы к научению прихожан
15. Благовременные поводы к научению прихожан К таковым прежде всего следует отнести благое время Великого поста. Разумеется не в собственном смысле церковная живая проповедь с кафедры, о чем было сказано раньше. Нет, разумею самое время исповеди, когда православные
Буддхи — способность различения
Буддхи — способность различения В ведической философии существуют две концепции эго: ложное (аханкара) и истинное (атма). Беспорядочные метафизические спекуляции упираются в ложное эго. Истинное эго, душу, можно познать с помощью интеллекта (разума), подчиненного
Обучение животных
В вероятностно изменчивой среде только инстинктивные формы поведения, закреплённые генетически, не могут обеспечить активное существование организма.
Чем более изменчива среда обитания, тем важнее для животного приобретение собственного индивидуального опыта, позволяющего приспосабливать видоспецифические компоненты поведения к конкретным условиям.
Приобретение и накопление индивидуального опыта связаны с процессами обучения, которые дают животному возможность более полного и адекватного психического отражения окружающей среды Способность к обучению зависит от уровня филогенетического развития вида, сложности организации ЦНС и является характерным признаком данного вида. Примитивным видам доступны только простые формы обучения, более развитые виды добавляют к простым формам обучения всё более сложные.
Облигатное (обязательное), неассоциативное, стимул-зависимое обучение
Данная форма обучения внешне очень напоминает инстинктивное поведение, но представляет собой процесс накопления индивидуального опыта в жестких видотипичных рамках. В результате облигатного обучения приобретается индивидуальный опыт, необходимый для выживания всем представителям данного вида независимо от частных условий жизни особи. Среди облигатных форм обучения выделяют:
Простые формы
Сложные формы неассоциативного обучения
Ассоциативное, эффект-зависимое, факультативное, обучение
Включает в себя все формы сугубо индивидуального приспособления к особенностям тех конкретных условий, в которых живет данная особь. Данная форма обучения является наиболее гибким, лабильным компонентом поведения животных. Среди факультативных форм обучения выделяют следующие:
Пассивное обучение
Пассивное обучение (условный классический рефлекс) – основано на ассоциации индифферентного раздражителя с деятельностью организма, биологический смысл заключается в сигнальном значении раздражителей для животного.
Оперантное обучение
Данная форма обучения осуществляется в результате активного взаимодействия и проявления двигательной активности животного. Здесь выделяют следующие формы:
При оперантном обучении двигательные акты формируются в процессе тренировки. Они играют значительную роль в развитии познавательных способностей животных и лежат в основе формирования их интеллекта.
Одномоментное (аверсивное) обучение
В результате данного обучения у животного формируются поведенческие реакции, которые проявляются в избегании или неприятии пищи, после однократного сочетания «стимул-болезнь». Такие поведенческие реакции сохраняются на всю жизнь. В результате этого обучения образуются устойчивые связей в нервных сетях структур лимбической системы.
Когнитивное обучение
Данная форма обучения: опираются на весь спектр более простых форм неассоциативного и ассоциативного обучения. В зачаточном состоянии они представлены у высших приматов и имеют полное развитие только у человека, являясь основным механизмом, определяющим индивидуальность интеллектуальной деятельности человека. Среди форм когнитивного обучения выделяют:
Образное (психонервное) запечатление
При первом восприятии среды происходит формирование психонервного образа как целостного единого переживания. Этот образ может сохраняться, не угасая, и воспроизводиться спустя длительное время после непосредственного восприятия.
Элементарная рассудочная деятельность
Она базируется на инстинктах, рассудочном механизме и на обучении. В результате формируется целостный акт, называемый унитарной реакцией.
Вероятностное прогнозирование
Предвосхищение будущего, основанное на вероятностной структуре прошлого и информации о наличной ситуации. Может иметь разные формы: прогноз событий, независимых от субъекта, прогноз результатов ответных действий, планирование целенаправленных действий и так далее.
На разных этапах поведенческого акта обучение влияет на поведение животного по разному. А именно начальные этапы поведенческого акта подвержены большим изменениям в процессе индивидуального обучения, чем завершающие этапы. Модификация инстинктивного поведения процессами обучения осуществляется за счет изменения сочетания раздражителей, запускающих определённый инстинктивный акт, а также за счет выделения (или усиления) определённых направляющих ключевых раздражителей и тому подобное.
Важно отметить, что модификации происходят как в сенсорной, так и в эффекторной сферах. Причем чаще они возникают в обеих сферах одновременно.
В эффекторной сфере включение элементов обучения в инстинктивные действия происходит в виде перекомбинации врожденных двигательных элементов, при этом иногда могут возникать новые двигательные координации, особенно на ранних этапах онтогенеза (подражательное пение птиц). У высших животных, вновь выученные движения эффекторов, особенно конечностей, играют большую роль в познавательной деятельности и интеллектуальном поведении.
Включение элементов обучения в сенсорную сферу животного существенно расширяет его способности оценивать новые сигналы, ориентироваться. При этом в процессе обучения происходит избирательное вычленение свойств среды и новых сигналов, которые ранее были «биологически нейтральными», но в результате обучения приобрели биологическую значимость.
Процесс обучения у животных не сводится просто к образованию условных рефлексов. Дело в том, что организм в процессе обучения относится к элементам окружающей среды активно избирательно. В основе этого лежат многообразные динамические процессы, протекающие в ЦНС, особенно в её высших отделах, где осуществляется афферентный синтез раздражений, обусловленных внешними и внутренними факторами. При этом информация, полученная в результате раздражения, сопоставляется с информацией, хранящейся в памяти, а любой результат сопоставления воспринимается животным как новая афферентная информация. В следствие этого, у животного формируется готовность к выполнению определённых действий, что проявляется в инициативности и избирательности его поведения по отношению к компонентам среды. При этом животное вносит поправки в программу своих действий как в данном конкретном поведенческом акте, так и в будущих поведенческих реакциях.
Следует отметить, что диапазон обучения является видотипичным, то есть существуют генетитически фиксированные «лимиты» способности к обучению, а широта диапазона способности к обучению является показателем психического уровня животных.
Вывод
В основе обучения животные формируют эффективные программы своих действий, которые являются результатом комплексных процессов сопоставления и оценки внутренних и внешних раздражений, видового и индивидуального опыта, анализа совершаемых действий и проверки их результатов.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Эволюция животных к обучению
3. Поведение как фактор эволюции
4. Эволюция форм поведения
5. Врождённая деятельность организма
6. Формы индивидуального обучения
7. Особенности форм поведения с.-х. животных
8. Факторы, влияющие на поведение животных
1. Понятие этологии
Другое научное направление связано с изучением закономерностей физиологических механизмов поведения, обучения, роли генетического аппарата и ЦНС в инстинктивных и приобретённых формах поведения. Это направление этологии во многом обязано отечественным ученым – И.П. Павлову, П.К. Анохину, А.В. Крушинскому, А.Д. Слониму и др. В.А. Вагнер (1914) считал, что эволюцию поведения можно исследовать точно так же, как изучают эволюцию органов. С его точки зрения инстинкты подлежат тем же законам развития, которым следуют морфологические признаки. Другие этологи (Уитмен, Юкскюль, Хейнрот) также обращали внимание на удивительную константность инстинктивных форм поведения, которые могут, как и морфологические особенности, служить таксономическими признаками.
В этологических исследованиях поведенческие акты рассматриваются как целостные, неделимые. Центральное место в этологическом мышлении занимают комплексы фиксированных действий (КФД), представляющие собой сложные стереотипные движения, образующие высокоорганизованную последовательность. Эти КФД вызываются простыми, но высокоспецифичными раздражителями (выполняющими роль толчка) и одинаково проявляются у всех представителей данного вида. Начавшись по таким стимулам, КФД могут продолжаться и в их отсутствие, причём эти КФД теперь уже утрачивают свой приспособительный смысл. Но КФД трудно вызвать повторно, поэтому их относят к самоистощающимся реакциям. Считается, что КФД не связаны с индивидуальным опытом организма и осуществляются практически с первого же раза. К такому виду стереотипных актов относятся реакции закатывания яиц в гнездо у серого гуся: приблизившись к яйцу, гусь вытягивает к нему шею и дотрагивается клювом до земли по другую сторону яйца. Совершая ряд строго стереотипных движений в вертикальной плоскости, гусь возвращает выкатившееся яйцо в гнездо. Откатывание яйца в сторону, замена его на искусственную модель сохраняет весь тот же комплекс движений.
Специфические стимулы, запускающие КФД, получили название «знаковых стимулов». Самцы трехиглой колюшки, защищая свою территорию, реагируют на строго специфический признак самца своего вида – красное брюшко. Если на территорию, занятую этой рыбой, поместить точную модель самца, но с брюшком другого цвета, агрессивного столкновения не произойдет. Модель же с красным брюшком будет подвергнута яростному нападению.
Этологи предполагают, что знаковые стимулы (релизеры, ключевые сигналы) воздействуют на локализованный в определенном участке мозга «врожденный разрешающий механизм», который снимает это торможение и способствует разрядке соответствующих центров, запускаемых определенный поведенческий акт.
В настоящее время этология представляется сложной по многообразию изучаемых вопросов наукой, которой занимаются представители различных научных дисциплин – зоологи, генетики, натуралисты, зоопсихологи, зоогигиенисты, физиологи и патологи. Предметом физиологических исследований в области этологии является изучение биологических форм поведения и механизмы их формирования.
Метод наблюдения за поведением животных в обычных, естественных условиях обитания. Экспериментатор затаивается, ничем не выдавая свое присутствие, и регистрирует различные внешние поведенческие реакции животных. Используется хронометраж отдельных актов, кино-, фото- и видеосъёмка.
Биорадиотелеметрические методы. Предварительно животным вживляют или прикрепляют снаружи датчики, регистрирующие их местонахождение, миграцию, различные физиологические показатели (частота дыхания, пульса и другое). Эти методы позволяют вести дистанционные наблюдения за животными и особенно часто используются при изучении этологии полудиких животных (северные олени).
Методы изучения типов ВНД, так как поведение животных во многом зависит от индивидуальных особенностей высшей нервной деятельности.
Метод условных рефлексов, как универсальный метод изучения сложных механизмов, определяющих приспособление организма к внешним условиям жизни.
Физиологические и биохимические методы, позволяющие установить уровень приспособительных реакций организма – электроэнцефалография, изучение активности коры надпочечников, определение основных показателей гомеостаза и другое.
Исторически сложилось так, что мы больше знаем о поведении диких животных, чем домашних. Этология домашних животных также развивалась неравномерно. Достаточно хорошо изучено поведение тех животных, которые имеют тесный контакт с человеком – собак, кошек и других. Значительно хуже, как ни странно, изучено поведение сельскохозяйственных животных – лошадей, крупного и мелкого рогатого скота, свиней. Дело в том, что развитие любой науки определяется теми или иными потребностями общества. Пока сельскохозяйственные животные содержались в небольшой концентрации и при индивидуальном уходе, не было необходимости в глубоких научных разработках их поведения. Люди на основании личного и исторического опыта прекрасно понимали, как удовлетворить биологические потребности животных.
Серьезное изучение этологии сельскохозяйственных животных началось с развитием промышленного животноводства и птицеводства. Резкие изменения условий содержания в промышленных комплексах (высокая концентрация животных, скученность, изменения условий кормления, искусственное освещение, технологический шум, частые перегруппировки животных и другое) привели к значительному снижению адаптационных возможностей животных, нарушению генетически закрепленных биологических форм поведения. Это вызвало снижение продуктивности, воспроизводительных способностей животных, их резистентности и появление различных заболеваний.
Значение изучения поведения сельскохозяйственных животных :
разработка более экономичных и адекватных по отношению к животным условий содержания для достижения ими максимальной продуктивности: не ломать эволюционно закрепленные формы поведения, а создавать новые технологии, наиболее отвечающие потребностям животных и способствующие полной реализации их генетических возможностей;
профилактика болезней, которые могут быть вызваны нарушениями адаптационного поведения животных;
разработка приемов индивидуального воспитания, тренировки и дрессировки спортивных животных (лошадей, собак);
формирование стада или группы животных, удобных в эксплуатации в условиях современного животноводства.
3. Поведение как фактор эволюции
Поведение наряду со структурными признаками организма рассматривается как важнейший фактор эволюционного процесса.
Современное развитие дарвиновской теории эволюции опирается на естественный отбор как её краеугольный камень и рассматривает понятия макро- и микроэволюции. Наследственная структура вида, его генофонд, при развитии каждой конкретной особи выражается в наборе признаков и свойств, обеспечивших её выживание и воспроизведение в потомстве. При изменении окружающей среды медленно меняются сам генофонд и вид в целом. Этот процесс получил название макроэволюции.
Другой способ анализа эволюционных преобразований организмов связан с широким использованием так называемого популяционного подхода. Установлено, что наиболее благоприятные условия для проявления генотипической изменчивости и соответствующего эволюционного изменения вида возникают тогда, когда вид распадается на ряд небольших изолированных колоний – популяций.
Популяция – это совокупность особей одного вида, длительное время населяющих определённую территорию, обеспечивающая свободное скрещивание в пределах популяции, но изолированная от соседних популяций. Микроэволюционный процесс происходит в относительно короткое время, на ограниченных территориях и в ограниченных популяциях. Таким образом, популяция – это элементарная единица процесса микроэволюции, способная реагировать на изменение среды перестройкой своего генофонда. Комплекс представлений о макро- и макроэволюции получил название синтетической теории эволюции.
Поведение в эволюции вида и популяции
Современная концепция вида подчеркивает поведенческую репродуктивную изоляцию особей разных видов и обеспечение условий для внутривидового размножения. Вид как экологическое единство взаимодействует с другими видами как целое. Хотя вид обладает общим генофондом, между индивидуумом и видом существует промежуточный уровень, который и обозначается как популяция.
Длительное и направленное изменение генотипа популяции – это элементарное эволюционное явление. Генетическая изменчивость популяции может усиливаться благодаря мутациям, рекомбинациям и притоку новых генов, ослабляться – благодаря естественному отбору, или генетическое разнообразие популяции может стабилизироваться благодаря чисто генетическим закономерностям, а также влиянию экологических и поведенческих механизмов.
Поведение особи – это, во-первых, генетически детерминированная видоспецифическая программа, а во-вторых, лабильная система конкретных способов адаптации к меняющимся условиям среды.
В эволюции популяции поведение играет двоякую роль: с одной стороны, с помощью поведения обеспечивается изоляция популяции, с другой – поддерживается генетическая гетерогенность популяции.
Поведение и репродуктивная изоляция
Существует много факторов, обеспечивающих изоляцию видовых популяций. К ним относятся так называемые этологические изолирующие механизмы, препятствующие межвидовому скрещиванию, и, прежде всего различия в коммуникативном поведении. Потенциальные партнёры не могут встретиться в связи с разным местообитанием, несовпадением сезонов размножения, предпочитаемым для спаривания временем суток. Предотвратить спаривание на основе несоответствия в половом поведении партнёров гораздо экономнее и надёжнее, чем использовать другие механизмы изоляции, препятствующие полноценному оплодотворению или появлению нежизнеспособных гибридов.
Брачное поведение животных и птиц представляет собой целый комплекс сигналов, встроенных в систему коммуникации потенциальных партнёров и жёстко детерминированных генетически, получило название ритуализации. Каждой его фазе соответствует свой комплекс коммуникативных сигналов и правил. Предъявление этой последовательности сигналов особи-реципиенту вызывает такое состояние, при котором её ответная реакция будет соответствовать стереотипу коммуникаций данного вида. Например, в одной и той же области, в одном пруду или луже могут жить несколько разных видов лягушек и одновременно возникает пение самцов нескольких видов. Самки реагируют на крики только «своих» самцов. Видимо, видоспецифический характер их песен возник в результате естественного отбора.
Поведение и генетическое разнообразие популяции
Давно изучено явление так называемой миграции животных из одной природной популяции в другую. Такая миграция особей важна для формирования генофонда, и, прежде всего она предотвращает тесный инбридинг (близкородственное скрещивание). Например, у павианов-анубисов половозрелые взрослые самцы и неполовозрелые самки часто переходят из одной популяции в другую. То же отмечалось у горилл и шимпанзе.
Генотипическая изменчивость популяции может поддерживаться существованием полиморфизма по признакам поведения, например, по уровню двигательной активности и эмоциональной возбудимости. Важно подчеркнуть участие поведения в поддержании численности, а также пространственной и внутренней структуры популяции в целом. Так, например многие птицы размножаются в колониях, причем каждая пара занимает отдельный участок определенной величины. Если какой-либо птице не удается занять гнездовой участок в пределах ограниченной территории для размножения, то она вовсе не размножается в данном сезоне. Так по достижении известного предела плотности популяции остальные птицы «жертвуют» размножением на благо группы в целом. Значит, поведение становится рычагом регулирования плотности популяции.
4. Эволюция форм поведения
Проблема поведения в эволюционном плане была впервые освещена в трудах основоположника эволюционной физиологии И.М. Сеченова, создавшего стройную систему взглядов по поводу эволюции интегративной деятельности нервной системы. И.М. Сеченовым руководило стремление изучать исторически психическое развитие особи с момента появления её на свет, с тем, чтобы всякую последующую фазу развития можно было бы вывести из предыдущей.
Эволюционную физиологию поведения как самостоятельную научную дисциплину оформил один из представителей Павловской школы – Л.А. Орбели.
Отдавая себе, отчёт в трудностях становления эволюционной физиологии, Л.А. Орбели выделил следующие основные подходы, на которые она должна опираться:
Простейшие. Им свойственны примитивные формы индивидуальных адаптаций. Виды обучения, относятся к неассоциативным, несигнальным, и сводятся к суммации и привыканию. Анализ различных попыток выработать у инфузорий хотя бы очень простые условные рефлексы показал их безуспешность – все свелось к кратковременной сенсибилизации. Привыкание – это особое активное состояние клетки, выражающееся в повышении активности генома, синтезе матричной и рибосомальной РНК и возрастании цитоплазматического синтеза белка. Эти клеточные перестройки обеспечивают индивидуальную модификацию поведения в форме привыкания, длительность которого (до 40 мин) определяется инерционностью систем биосинтеза и временем обратных перестроек.
Путём изменения химических свойств пищи у простейших можно целенаправленно усилить пищевую реакцию за счёт адекватной настройки их хеморецепторов на определенный индуктор пищевого поведения. Соответственно, при смене корма происходит перестройка хеморецепторов на индукторные вещества, выделяемые новой жертвой. Такая форма обучения носит избирательный характер и может сохраняться десятки дней.
Кишечнополостные. Среди многоклеточных самое низкое положение в эволюционной лестнице занимают кишечнополостные, у которых впервые появляется хотя и слабо дифференцированная, но организованная нервная система, построенная по диффузному типу.
У пресноводной гидры осуществление суммационного рефлекса одинаково хорошо достигается при любом порядке индифферентного и безусловного раздражений или только при одном из этих раздражений. Что касается привыкания, то новым его свойством, по сравнению с простейшими, является тренированность от опыта к опыту при интервалах между опытами, сравнимых с временем сохранения следа.
Впервые в эволюции у червей начинается процесс централизации нервной системы и одновременный процесс начальной цефализации. ЦНС построена по принципу лестницы, с двусторонней симметрией и разрастанием объема ганглиев, расположенных в головном конце тела.
У высших (кольчатых) червей, наряду с усложнением строения нервной системы, заключающемся в дальнейшем увеличении окологлоточного нервного кольца – предшественника головного мозга, расширяется разнообразие форм активного поведения этих животных. Большую группу поведенческих реакций, которые имеют генетическую основу, называют таксисами. Например, реакция дождевого червя на условия освещения состоит в том, что он уползает в сторону большего затемнения (отрицательный фототаксис). «Условные рефлексы» характеризуются большим несовершенством. У морских кольчатых червей – полихет возникают специальные ассоциативные центры «мозга» – грибовидные тела. У полихет показана возможность выработки стойких условных пищевых рефлексов, которые угасали при неподкреплении и самопроизвольно восстанавливались.
Моллюски характеризуются типом организации нервной системы, получившим наименование разбросанно-узловой, при котором проявляется как дальнейшая централизация нервных элементов в ограниченное число ганглиев, так и субординация с выделением в качестве ведущего органа управления поведением зрительных долей «мозга» у головоногих моллюсков. Например, у осьминога зрительные доли выступают как высший интегративный нервный аппарат, связанный со всеми остальными ганглиями. Соответственно и поведение их представляется чрезвычайно сложным, где врождённые комплексы поведения дополняются богатым индивидуальным опытом. У осьминога легко и быстро вырабатывается условнорефлекторное изменение окраски кожи при сочетании света с механическим кожным раздражением. Наряду с инструментальными пищедобывательными условными рефлексами образуются и дифференцировочное торможение, и условный тормоз.
Низшим ракообразным (дафниям) свойственны лишь элементарные формы временных связей при сочетании света с низкой температурой и затемнения – с высокой. Избирательное реагирование животных сохранялось около одного часа.
У высших ракообразных (крабы, раки) отмечены весьма сложные формы поведения, и у них вырабатываются прочные положительные и отрицательные условные рефлексы на одиночные и комплексные сигналы, сложные лабиринтные навыки.
У насекомых головные ганглии образуют мощный головной мозг в виде сложно устроенного надглоточного узла, состоящего из трёх отделов, передний из которых образует высший интегративный отдел, получивший название грибовидных тел. Продолжающаяся цефализация, выраженная в большой концентрации нервных элементов головного ганглия, сопровождается значительным усложнением форм поведения.
Как и у головоногих моллюсков, у насекомых можно образовать истинные условные рефлексы спустя 15-25 сочетаний, они могут подвергаться угашению и самовосстановлению, а также дифференцированию, переделке и пр.
Таким образом, среди беспозвоночных формируется несколько форм обучения: привыкание, сенситизация, элементарные и истинные условные рефлексы, возникновение которых связано со значительным усложнением центральной нервной системы.
Бесчерепные. У представителя бесчерепных – ланцетника центральная нервная система построена по типу нервной трубки, характеризуется эквипотенциальностъю, то есть отсутствием выраженной дифференциации и цефализации, причём специализированные рецепторы ещё не развиты. Если производить сочетание слабого условного раздражителя (света) с тем же светом, но большей интенсивности или на слабое тактильное раздражение, подкрепляемое электрическим ударом, то у этих животных удаётся выработать активную избегательную реакцию. Она сохраняется в течение 10 ч, угасая уже на вторые сутки, её каждый день приходится вырабатывать заново. Создается впечатление, что у бесчерепных намечаются признаки ассоциативного условнорефлекторного обучения, однако оно протекает по типу повышения возбудимости к условному раздражителю, то есть сходно с суммационными рефлексами.
У представителя круглоротых – речных миног впервые в эволюции формируются основные рецепторные системы и в зачаточном состоянии закладываются все подразделения мозга. Головной мозг состоит из конечного, промежуточного, среднего и ромбовидного вместе с мозжечком. У миног вырабатываются оборонительные условные рефлексы после 3-4 сочетаний разномодальных сигналов (свет + электрический ток), эти реакции сохраняются в течение лишь одного дня, восстановление происходит самостоятельно или после нескольких подкреплений. Иными словами, хотя у круглоротых ассоциативное обучение носит характер условнорефлекторной связи, этот тип реакций по ряду признаков напоминает еще суммационные рефлексы.
У пластинчатожаберных рыб дифференциация структур переднего мозга в морфофункциональном отношении ещё недостаточно развита. Это отражается и на характере условнорефлекторной деятельности. У акул и скатов условные рефлексы вырабатываются медленно, осуществляются с большим латентным периодом, характеризуются непрочностью, значительной вариабельностью выполнения. Функцию высшего интегративного мозгового аппарата у этих животных выполняет сильно развитый мозжечок с его богатыми межцентральными связями с остальными отделами мозга. Передний мозг в условнорефлекторной деятельности участия ещё не принимает.
Костистые рыбы отличаются более сложной и дифференцированной организацией головного мозга и сенсорных систем. У них вырабатываются истинные пищевые и оборонительные условные рефлексы на простые и сложные световые, звуковые, обонятельные сигналы, постоянное и переменное магнитное поле. Костистые рыбы характеризуются всем репертуаром форм ассоциативного научения и сенсорного различения. Однако, разобщенность центральных аппаратов сенсорных систем, а также слабость нервных процессов препятствует образованию внутри- и межсенсорных условных рефлексов (ассоциативные временные связи), что свидетельствует о низком уровне аналитико-синтетической деятельности.
В эволюции позвоночных рептилии занимают особое положение, поскольку они представляют собой тот узловой этап эволюции, от которого формируются две независимые филогенетические линии развития мозга: стриарная, представленная птицами, и кортикальная, к которой относятся все млекопитающие вплоть до приматов и человека.
Мозг рептилий характеризуется прогрессивным усложнением структурной организации, и впервые возникает примитивная таламокортикальная система связей. Обнаружена слабая способность к фиксации следов выработанных условных рефлексов: при обучении новой задаче стирались следы предыдущего обучения. Стриатуму у черепах приписывается более важная роль в интегративной деятельности мозга, чем дорсальной коре, имеющей ещё достаточно примитивную организацию.
Млекопитающие. В отношении эволюции поведения млекопитающих принято говорить о двух подходах: филогенетическом и адаптационном. С точки зрения филогенетического подхода по мере развития из рептилеподобных предков основного ствола филогенетического древа млекопитающих, от него отходит ветвь современных однопроходных, позже сумчатых. Стволом же плацентарных млекопитающих являются насекомоядные, от которых произошли приматы, хищные и грызуны. Большая часть отрядов современных млекопитающих – результат параллельной эволюции, а не последовательной, к которой можно было бы отнести однопроходных, сумчатых, насекомоядных. В этом ряду и далее – вплоть до высших приматов и гоминид могут быть прослежены эволюционные преобразования мозга и поведения.
Адаптационный подход основан на изучении ныне живущих форм, обладающих разной степенью адаптации (специализации) в смысле развития мозга и сенсорных систем. Эти исследования углубляют понимание связи между развитием структурных образований мозга и их участием в целостном поведении. Филогенетический и адаптационный подходы взаимно дополняют друг друга. Поэтому правомерно говорить о филогенетической и адаптивной эволюции. Понятно, что сравнение особенностей поведения и конструкции мозга у грызунов, хищных, приматов не имеет никакого отношения к филогенетической эволюции, а лишь к адаптивной в смысле усложнения организации мозга и усовершенствования биологических адаптаций.
Начиная от насекомоядных можно проследить начальные этапы формирования всех таламических ядерных образований и проекционных зон неокортекса, характерных для высших млекопитающих.
У насекомоядных (ежей) впервые в филогенезе формируется ассоциативная таламокортикальная система, которой присущи черты примитивной организации. Условные рефлексы у ежей вырабатываются быстрее, чем у черепах, и сохраняются в течение 40-50 дней. Научившись новой задаче, ежи не забывют предыдущих навыков, что свидетельствует о большой прочности хранения следов. В отличие от высших млекопитающих у ежей слабо развиты ориентировочно-исследовательские реакции, не наблюдается использования метода «проб и ошибок», их нервные процессы характеризуются инертностью. Наряду с участием примитивной ассоциативной коры в процессах сенсомоторного синтеза основная интегративная роль в общемозговом контроле за сложными формами поведения принадлежит подкорковым отделам переднего мозга – стриарным образованиям. По этому признаку насекомоядные ещё сохраняют черты, присущие рептилиям.
Приматы. Важнейшим показателем эволюционного прогресса нервной системы является развитие неокортекса, а в нём – ассоциативных кортикальных полей и соответствующих ядер таламуса. Именно эти структуры мозга достигают у обезьян высокого уровня развития. В самой коре впервые в эволюции формируются длинные пучки волокон, связывающие различные области коры между собой. Все это создает предпосылки для выполнения весьма сложных форм поведения.
Значительное место в жизни обезьян имеет ориентировочно-исследовательская деятельность, которая является зачатком будущего интеллекта. Убедительно показано, что обезьяны способны к формированию самых сложных форм условнорефлекторной деятельности, связанной с тонким различением зрительных объектов по самым разнообразным признакам. Исследования следовых условных рефлексов выявили прогресс образной памяти. Длительность хранения следов у низших обезьян исчисляется месяцами и годами. Обезьянам присущи все формы когнитивного обучения: образное поведение, рассудочная деятельность и вероятностное прогнозирование.
5. Врождённая деятельность организма
Врождённое поведение каждого вида животных сформировано эволюцией таким образом, что у каждого живого существа, появившегося на свет и не имевшего собственного предшествующего опыта, есть первичный набор адаптивных поведенческих реакций.
Выделяют следующие основные врожденные поведенческие реакции : таксисы, безусловные рефлексы, инстинкты.
Безусловные рефлексы – ответная реакция организма на раздражение сенсорных рецепторов, осуществляемая с помощью нервной системы.
Безусловные рефлексы, становление которых завершается в постнатальном онтогенезе, являются генетически заданными и жестко подогнанными под определенные, соответствующие данному виду экологические условия. Врожденные рефлексы характеризуются стереотипной видоспецифической последовательностью реализации поведенческого акта.
Попыток описания и классификации безусловных рефлексов было сделано много, и при этом пользовались различными критериями: 1) по характеру вызывающих их раздражителей; 2) по их биологической роли; 3) по порядку их следования в данном конкретном поведенческом акте.
Так, Ю. Конорский всю врожденную деятельность организма разделил по критерию их биологической роли на сохранительную и защитную. К сохранительным рефлексам отнесены рефлексы, обеспечивающие регуляцию постоянства внутренней среды организма (пищевой и дыхательный рефлексы, регуляция кровяного давления, уровня глюкозы в крови и т. п.); восстановительные рефлексы (сон); рефлексы сохранения и продолжения рода (половой рефлекс, рефлексы заботы о потомстве). К защитным рефлексам отнесены рефлекторные реакции, связанные с устранением вредных агентов, попавших на поверхность или внутрь организма (чесательный рефлекс, акт чихания и т. д.); рефлексы активного уничтожения или нейтрализации вредных раздражителей, объектов (наступательные и агрессивные рефлексы); реакции пассивно-оборонительного поведения (рефлекс отдергивания, рефлекс отступления, избегания).
И.П. Павлов в своё время разделил безусловные рефлексы на три группы: простые, сложные и сложнейшие безусловные рефлексы. Среди сложнейших безусловных рефлексов он выделил следующие: 1) индивидуальные – пищевой, активно- и пассивно-оборонительный, агрессивный, ориентировочный, рефлекс свободы, исследовательский, рефлекс игры; 2) видовые – половой и родительский. По мнению Павлова, первые из этих рефлексов обеспечивают индивидуальное самосохранение особи, вторые – сохранение вида.
П.В. Симонов развивает идею, что прогрессивное развитие безусловных рефлексов составляет филогенетическую основу совершенствования потребностей (потребностно-мотивационной сферы) животных и человека. Потребности отражают избирательную зависимость организмов от факторов внешней среды, существенных для самосохранения и саморазвития, и служат источником активности живых существ, побуждением и целью их поведения в окружающей среде.
По мнению П.В. Симонова, освоению каждой сферы среды соответствуют три разных класса рефлексов:
витальные безусловные рефлексы обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма. Сюда относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительный и ориентировочный рефлекс (рефлекс «биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и многие другие. Критериями рефлексов витальной группы являются следующие: 1) неудовлетворение соответствующей потребности ведёт к физической гибели особи и 2) реализация безусловного рефлекса не требует участия другой особи того же вида;
ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы могут быть реализованы только путем взаимодействия с другими особями своего вида. Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального поведения, в основе феномена эмоционального резонанса («сопереживания») и формирования групповой иерархии;
безусловные рефлексы саморазвития ориентированы на освоение новых пространственно-временных сред, обращены к будущему. К их числу относятся исследовательское поведение, безусловный рефлекс сопротивления (свободы), имитационный (подражательный) и игровой, или, как их называет П.В. Симонов, рефлексы превентивной «вооруженности». Особенностью группы безусловных рефлексов саморазвития является их самостоятельность; она не выводима из других потребностей организма и не сводится к другим мотивациям.
Инстинктивное поведение имеет внутренние и внешние пусковые факторы.
К внутренним факторам проявления инстинкта относят гуморально-гормональные отклонения в организме от обычного физиологического уровня. Такие сдвиги во внутренней среде могут быть настолько сильными, что даже в искусственных условиях полной изоляции животного могут привести к выполнению им стереотипных инстинктивных действий. Так, введение крысам половых гормонов вызывает у них гнездостроительную деятельность даже в отсутствие беременности. В естественных условиях для проявления инстинктов чисто внутренних факторов недостаточно. Кроме них необходимы ключевые, или пусковые, стимулы. Очень часто при отсутствии ключевых стимулов, но при наличии соответствующей потребности животное приступает к активному поиску этих стимулов (поиск партнера в период полового возбуждения, поиск материала для построения гнезда и пр.). Таким образом, инстинктивное поведение реализуется в результате корреляции внутренних и внешних факторов.
Отличие врождённого рефлекса от инстинкта заключается в том, что рефлекс возникает в ответ на раздражение рецепторов. Инстинктивное же поведение запрограммировано в ЦНС, а внешние специфические стимулы не только побуждают, но и корригируют поведение. Для осуществления инстинктов необходимы высшие отделы головного мозга и нейроанатомия инстинкта близка к нейроанатомии условного рефлекса. Безусловный же рефлекс может реализоваться с помощью любого уровня ЦНС, в том числе и у спинального животного (ниже уровня перерезки спинного мозга), и даже на отдельном метамере, т.е. сегменте спинного мозга, связанном с иннервируемой частью тела.
Особенности организации инстинктивного поведения.
Выделяют два этапа инстинктивного поведения:
поисковое поведение – наиболее пластичная изменчивая часть инстинктивного поведения, в составе которого важную роль приобретает собственный жизненный опыт;
завершающее поведение – наиболее стабильная, генетически фиксированная часть (спаривание, поедание добычи и др.).
Общая схема организации инстинктивного поведения предусматривает то, что, ключевой раздражитель может запускать соответствующую ему программу поведенческого акта на основе «жестких», генетически детерминированных синаптических связей между сенсорными и двигательными системами. Действие разворачивается по принципу «ключ-замок» и реализуется в стереотипном двигательном акте. В организации сложного инстинктивного поведения значительную роль в перераспределении приоритетов реакций выполняют внутренние детерминанты поведения. Доминирующая потребность и возникшее на её основе мотивационное возбуждение повышают чувствительность сенсорных систем, избирательно настроенных на внешние стимулы, адекватные данной потребности.
При этом осуществляется селективная активация нервных центров, связанных с формированием и запуском определённых программ двигательных актов, направленных на поиск ключевого раздражителя. В результате селективной настройки афферентных, центральных и эфферентных звеньев ЦНС появление стимула, адекватного доминирующей потребности, становится эффективным для запуска определённого стереотипного рефлекторного акта.
6. Формы индивидуального обучения
Генетически детерминированные формы поведения, отражающие накопленный в генофонде видовой опыт предшествующих поколений, оказываются недостаточными, чтобы обеспечить активное существование особи в изменчивой среде. Чем меньше выражен диапазон колебаний факторов среды, тем больше поведение животного может опираться на опыт предшествующих поколений, записанный в его генотипе. И наоборот, чем больше изменчивость окружающей действительности, тем меньше роль видового опыта, тем в большей мере возрастает необходимость в приобретении собственного, индивидуального опыта. Последний приобретается различными путями, в основе которых лежит общая способность живых организмов к обучению, которое тесно связано со свойством фиксировать на какой-то срок элементы обучения, то есть он оснащен памятью .
Обучение – это процесс, состоящий в появлении адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта.
Обучение является предметом изучения не только физиологов, но и зоопсихологов, этологов, бихевиористов. Отсюда необычайный диапазон взглядов, противоречия отдельных школ, трудно сопоставимые методические подходы.
Суммационная реакция. В основе лежит сенсибилизация – повышение чувствительности нервной ткани к раздражающим агентам и фасилитация – облегчение запуска именно данной реакции. Рядом ученых наблюдались на простейших и низших беспозвоночных реакции, как будто бы напоминающие условные рефлексы: освоение определенного маршрута передвижения, навыки скопления в определенных местах пространства, различение съедобных продуктов от несъедобных, осуществление защитных двигательных реакций в ответ на прежний индифферентный раздражитель. Однако при углубленном анализе стало ясно, что эти навыки обладают всеми свойствами суммационной реакции: 1) они не могут сохраняться длительное время; 2) вызывающие их раздражители не обладают специализированным сигнальным значением; 3) после исчезновения они самостоятельно не восстанавливаются; 4) их исчезновение есть процесс разрушения, а не временного торможения.
Клеточные механизмы суммации участвуют в процессах обучения и памяти у высших животных.
Привыкание представляет собой такую форму обучения, которая состоит в относительно устойчивом ослаблении реакции вследствие многократного предъявления раздражителя, не сопровождающегося каким-либо биологически значимым агентом (пищевым, оборонительным, сексуальным и пр.), именуемым обычно подкреплением. Явление привыкания весьма широко распространено в животном мире, начиная с одноклеточных организмов.
Повышенная реактивность к одним сигналам вместе со сниженной реактивностью к другим, сохраняющиеся на протяжении относительно краткого промежутка времени, могут выступать в качестве главных механизмов адаптивных изменений индивидуального поведения, полностью зависимого от физико-химических параметров окружающей среды. Поэтому такое поведение можно именовать стимул-зависимым поведением. Привыкание – это подавление реакций, которые оказываются незначимыми в жизни животного.
Наиболее распространенной формой привыкания является ориентировочный рефлекс , который при повторении вызвавшего его раздражителя постепенно угашается.
Импринтинг (запечатление). Среди форм индивидуальных адаптаций особое место занимают процессы на ранних этапах постнатального развития, связанные с установлением жизненно важных контактов в гнезде, в стаде или стае, в группе или семье, в окружении родителей.
Комплекс поведенческих адаптации новорождённого, которые обеспечивают первичную связь между ним и родителями и как бы замыкают цепь преобразований эмбрионального периода, позволяя реализовать новорождённому уже сформированные механизмы восприятия и реагирования, именуют импринтингом (запечатлеванием).
Австрийский этолог К. Лоренц (1937) выдвинул оригинальную теорию импринтинга. Он считал, что молодые птицы узнают взрослых членов своего вида не инстинктивно, а с помощью импринтирования. Последнее выполняется на основе врождённой способности следовать за движущимся объектом, который попадает в их поле зрения сразу после вылупления. К. Лоренц при изучении поведения гусят, вылупившихся в инкубаторе, был первым движущимся объектом, с которым они встречались в момент вылупления. Вместо того чтобы присоединяться к стаду гусей, эти гусята повсюду следовали за Лоренцом и вели себя так, как если бы он был их матерью. Достигнув половой зрелости, эти гуси принялись искать брачных партнеров, сходных с человеком, не проявляя ни малейшего интереса к представителям собственного вида.
Различают несколько разновидностей (форм) проявления импринтинга:
1. Запечатление образов и объектов: родителей, братьев, сестер, вида пищи и т. д.
2. Усвоение поведенческих актов (дети повторяют действия родителей). Это так называемое имитационное поведение, разновидностью этого импринтинга является половой импринтинг – половое поведение особей внутри своего вида.
3. Реакция следования – «слепое» (автоматическое) следование новорождённого за родителями. Эта форма импринтинга наиболее демонстративна и хорошо изучена.
Сходство импринтинга с безусловным и условным рефлексами:
а) подобно безусловным рефлексам эти реакции сохраняются, как правило, всю жизнь;
б) реакции являются врождёнными но для их проявления нужны определенные условия. Например, реакция следования является врождённой, но в процессе жизни превращается в приобретённую (так, если изолировать детеныша от родителей сразу после рождения на определённый промежуток времени, то реакция следования не формируется, т.е. сама конкретная реакция по наследству не передаётся, имеется только готовность к её выполнению у новорождённого).
Отличие импринтинга от условных и безусловных рефлексов:
а) импринтинг проявляется в определенные критические периоды (чаще сразу или после рождения, причем в короткие сроки, иногда сроки могут быть отдалены);
б) запечатление происходит очень быстро, иногда с первого раза, например реакция следования, в то время как условный рефлекс надо вырабатывать, а для безусловного рефлекса ни запечатления ни выработки не требуется.
Совершенно не разработанным оказывается вопрос о возможности импринтирования матерью своих детёнышей. Например, козы и овцы, если их лишить своих детёнышей только на 15 минут после родов, принимают и допускают их к себе. При удлинении этого времени до 3,5 часов они отвергают детёнышей. Несомненно, что одной из основных функций импринтинга является установление контакта молодых особей с родителями и сородичами, то есть установление социальных отношений между молодыми и другими представителями вида. Этот период первичной социализации у незрелорождающихся животных накладывает отпечаток на всю последующую жизнедеятельность.
В самостоятельную категорию явлений запечатлевания К. Лоренц отнес «половое импринтирование». Суть состоит в том, что самец птицы, воспитанной среди особей другого вида, став взрослым, предпочитает в качестве половых партнеров только самок этого вида, но не своего собственного. Усыновленные самцы игнорируют самку собственного вида и ухаживают за самкой, принадлежащей виду его приемных родителей.
Подражание. В результате имитации (подражания) животное выполняет видотипичные действия путём непосредственного наблюдения за действиями других животных своего вида. Эти последние являются побуждающим фактором для одновременного ухода всех членов стада или стаи от хищника, для собирания пищи, отдыха и т.д. Молодые животные путём имитации родительского поведения обучаются различным проявлениям поведенческого репертуара своего вида. Такое имитационное научение названо облигатным.
Таким образом, облигатное, неассоциативное обучение обеспечивает жизнедеятельность особи на первых этапах её самостоятельною существования, а также закладывает основы видоспецифического характера поведения. Генетическая программа с помощью видоспецифического обучения создает основы для сохранения целостности популяции.
Классические условные рефлексы. Как уже отмечалось, формы ассоциативного обучения характеризуются совпадением во времени (ассоциацией) какого-либо воспринимаемого индифферентного раздражителя – внешнего или внутреннего – с деятельностью самого живого организма. Биологический смысл такой ассоциации – условного рефлекса – в его сигнальности, то есть в приобретении этим раздражителем роли предупреждающего фактора, сигнализирующего наступление предстоящих событий и подготавливающего организм к взаимодействию с ними. И.П. Павлов разработал учение об условных рефлексах в основном на примере рефлекторного слюноотделения. Индифферентный раздражитель сочетался с безусловным агентом, вызывающим слюноотделительный рефлекс. В этом случае возникала такая цепь событий: какой-то посторонний раздражитель – безусловное раздражение ротовой полости при попадании в неё пищи – безусловное слюноотделение. Попадание пищи в ротовую полость именовалось подкреплением. По мере сочетаний этих агентов первый раздражитель приобретал свойство условного сигнала, способного вызывать реакцию слюноотделения. Таким образом, условный сигнал как бы имитировал безусловнорефлекторную реакцию, лишь сдвинутую во времени.
Такие условные рефлексы получили наименование классических. Благодаря этим условным рефлексам обеспечивается первичная ориентация животного по признакам окружающей среды ещё с самого начала любого поведенческого акта. С помощью классических условных рефлексов животное адаптируется к внешней среде.
Инструментальные условные рефлексы. Некоторые учёные в самостоятельную форму ассоциативного обучения объединяют условные рефлексы, которые строятся на основе активной целенаправленной деятельности животного. Последовательность событий в данном случае зависит не только от внешней сигнализации, но и от поведения самого животного. Например, крыса в процессе ориентировочно-исследовательского поискового поведения в экспериментальной камере случайно нажимает лапой на педаль, за что вознаграждается пищей. По мере таких совпадений вырабатывается прочная связь: нажатие на педаль – пища. Затем экспериментатор перед очередным «произвольным» нажатием на педаль включает какой-либо посторонний раздражитель. После нескольких сочетаний всей этой цепи раздражений устанавливается связь: сигнал – нажатие на педаль – пища. Эти рефлексы стали называть инструментальными условными рефлексами или оперантным поведением. Активное взаимодействие животного со средой достигается благодаря включению в эту цепь среднего звена – нажатия животным на педаль, ибо от своевременности и качества выполнения данной реакции зависит успешность поведенческого акта в форме достижения пищевого подкрепления. При этом следует иметь в виду, что в отличие от классических условных рефлексов сам по себе двигательный акт не имеет генетической связи с получением пищи. Эта связь формируется в процессе предварительной тренировки.
По существу этот вид обучения не отличается от обучения с помощью проб и ошибок. Одним из распространённых примеров такого обучения является выработка у животных навыков ориентации в лабиринте.
Образное (психонервное) поведение. И.С. Бериташвили начиная с 1926 г. изучал поведение животных по разработанному им методу свободного перемещения в экспериментальном манеже. Полученные И.С. Бериташвили (1975) факты было невозможно объяснить с позиций теории условнорефлекторного обучения. Суть представлений этого ученого состоит в следующем: у высших позвоночных животных при первом же восприятии местоположения пищи создаётся образ или конкретное представление пищи и её местоположения в данной среде. Этот образ сохраняется и каждый раз, когда он репродуцируется при восприятии данной среды или какого-либо его компонента, животное производит такое же ориентировочное движение головы, как и при непосредственном восприятии, ведёт себя точно так, как при восприятии, то есть идёт к месту пищи, обнюхивает его и, если находит пищу, съедает её. Такое психонервное поведение, направленное образами, стали называть произвольным в отличие от условнорефлекторного поведения, которое И.С. Бериташвили считал автоматизированным, непроизвольным.
И.С. Бериташвили полагал, что нервный субстрат образной психической деятельности лежит исключительно в неокортексе.
Система нейронов, продуцирующая образы жизненно важных объектов, может производить непосредственно только ориентировочную реакцию. Все остальное поведение животного опирается на разные двигательные акты прирождённого и условнорефлекторного характера в соответствии с образом и окружающей ситуацией. Значит, образ, который лежит в основе субъективного отражения внешнего мира, – это вектор предстоящего рефлекторного поведения, непосредственная активность образа реализуется через ориентировочную реакцию, которая регулирует направление поведения животного.
Согласно И.С. Бериташвили, образ фиксируется в памяти и извлекается оттуда для удовлетворения господствующей биологической потребности.
Существенно, что индивидуальное поведение, первично направляемое психонервным образом, при повторной тренировке автоматизируется и осуществляется по всем закономерностям условнорефлекторного обучения.
Элементарная рассудочная деятельность животных. Поведенческие адаптации, с точки зрения Л.В. Крушинского (1977), строятся на трёх основных механизмах: инстинктивном, механизме обучаемости и рассудочной деятельности (разуме). Хотя последние способности животных противопоставляются обучению, данную форму индивидуальной адаптации целесообразно рассмотреть в общей системе форм поведения особи. Если на ранних этапах филогенетического развития поведение формируется под ведущим влиянием инстинктов, то по мере усложнения нервной системы большую роль начинают играть различные формы обучения. Однако дальнейшая дифференциация конечного мозга обеспечивает элементарной рассудочной деятельности всё большую роль в обучении.
Наиболее характерное свойство элементарной рассудочной деятельности животных заключается в их способности улавливать простейшие эмпирические законы, связывающие предметы и явления окружающей среды, и возможность оперировать этими законами при построении программ поведения в новых ситуациях. Иными словами, важнейшая функция рассудочной деятельности состоит в отборе той информации о структурной организации среды, которая необходима для построения программы наиболее адекватного акта поведения в данных условиях. Различные тесты, предъявлявшиеся животным разного филогенетического уровня, выявили их способность улавливать простейшие законы пространства, времени, движения. Л.В. Крушинский считал, что чем больше размер мозга, а значит, и количество нейронов, тем большую информацию об окружающей среде он может получить.
Вероятностное прогнозирование это предвосхищение будущего, основанное на вероятностной структуре прошлого опыта и информации о наличной ситуации. Оба эти фактора служат основой для создания гипотез о предстоящем будущем, причём каждой из них придаётся определённая вероятность. В соответствии с таким прогнозом осуществляется подготовка к действиям в предстоящей ситуации, приводящим к наибольшей вероятности достижения цели (Н.А. Бернштейн, 1966). Например, животные прогнозируют вероятность поиска пищевого объекта, одновременно прогнозируя поведение хищника, чтобы не стать жертвой собственной «беспечности».
В целом вероятностное прогнозирование деятельности может иметь разные формы (И.М. Фегенберг, Г.Е. Журавлев, 1977):
1. Прогнозирование разных форм независимых от субъекта событий.
2. Прогнозирование своих ответных активных действий.
3. Прогнозирование целенаправленных действий не только в соответствии с их частотой в прошлом опыте, но и с их актуальной значимостью и предполагаемым результатом.
4. Поведение в общении с другими организмами предполагает использование гипотез о наиболее вероятных действиях своих активных партнёров.
5. Прогнозирование действий и целей с учетом собственных энергетических затрат.
Таким образом, когнитивные формы обучения, опираясь на весь широкий репертуар более простых форм облигатного и ассоциативного обучения, выступают в качестве одного из фундаментальных механизмов высшей нервной деятельности животных и человека.
7. Особенности форм поведения с.-х. животных
Биологические формы поведения (пищевое, оборонительное, групповое, половое и др.) состоят из многочисленных унитарных (одиночных) действий. Унитарные реакции являются как бы элементарными частицами поведения, это – одиночные условные или безусловные рефлекторные акты. Из них складываются более сложные поведенческие акты. Например, приём корма включает в себя такие унитарные реакции, как выбор того или иного куска или пучка травы, взятие его губами, захват зубами, жевание, глотание и так далее.
Рассмотрим биологические формы поведения и их особенности у различных видов сельскохозяйственных животных.
Пищевое поведение складывается из пищедобывательных действий (выбор корма из кормушки, пастьба, охота), собственно приёма корма, его обработки, жвачного процесса (у соответствующих видов животных), дефекации.
Пищевые рефлексы определяют количество и состав поедаемого корма. Это зависит не только от наличия корма, но во многом определяется биологическими потребностями животного, его аппетитом, состоянием обменных процессов. Поэтому на пастбищах травоядные животные избирательно поедают разные растения, даже такие, которые человек и не догадается им предоставить. Не случайно в условиях хороших разнотравных пастбищ у животных нормализуются пищеварительные и обменные процессы.
Поведение животных на пастбище очень разнообразно, оно складывается под влиянием состояния травостоя, источника воды, погодных факторов, плотности размещения животных.
У коров периоды пастьбы чередуются с периодами жвачки и отдыха. Чтобы увеличить поедание корма, стараются выпасать животных в более прохладные часы, оберегать животных от жары, кровососущих насекомых, обеспечивать достаточным количеством воды. Животные чувствуют приближение непогоды, стараются спрятаться в укрытие, более интенсивно поедают корм в периоды между ливнями.
Применение брикетированных и гранулированных кормов удобно с технологической точки зрения. Однако, коровы и телята меньше его поедают, чем обычное сено, а время на поедание увеличивается. Уменьшается продолжительность жвачного периода. Обнаруженные изменения в пищевом поведении у крупного рогатого скота при даче гранулированных кормов позволили установить оптимальные соотношения гранулированного и обычного корма, что повысило использование корма, и улучшило работу пищеварительного аппарата животных.
При анализе пищевого поведения птиц обращает на себя внимание выбор объектов для клевания. Только что вылупившиеся цыплята способны сразу клевать корм, причем предпочитают круглые зерна. Куры видят корм на расстоянии до 6 м, благодаря хорошему зрению различают величину и цвет зерен и кормушек.
Таким образом, изучение пищевого поведения животных служит надежным критерием оценки условий кормления и содержания животных и их корректировки с целью предупреждения заболеваний.
Оборонительное поведение животных чрезвычайно разнообразно. Оно может проявляться по отношению как к живым объектам (животным, людям), так и к неживым предметам, если они сигнализируют о какой-то угрозе для животного или его потомства. Различают две крайние формы оборонительной реакции – пассивная и активная.
Пассивная оборонительная реакция включает такие элементы, как бегство, прятание, оцепенение (неподвижность). Активная оборонительная реакция – нападение на противника, агрессия.
Хотя крупный рогатый скот разного пола и возраста содержится раздельно, тем не менее в каждом сообществе идет соперничество за лучшее место у кормушки или поилки, за более удобное место для отдыха. В результате драк и стычек среди животных выявляются особи более высокого ранга (чина) – вожаки и лидеры, и более низкого ранга – подчиненные. Установившаяся социальная иерархия сохраняется достаточно длительное время и в сообществе налаживаются мирные отношения. Но при этом каждое животное ощущает своё положение среди сородичей, и животное низкого ранга никогда не подойдет первым к кормушке и не ляжет для отдыха на самое удобное место, поэтому в такой группе нет драк и агрессивного поведения. Достаточно угрожающего жеста со стороны высокорангового животного – и конфликт будет исчерпан. Кроме подчиненных в группе находятся и другие ранги, – например, «контактные». Это животные, которые стараются мирно уживаться со всеми другими, вступают с ними в дружелюбные отношения (трутся, облизывают друг друга). Есть в группе и индифферентные животные – они не борются за лидерство, но и не боятся высокоранговых животных.
Изменения социального ранжирования в группе возможны. Например, если высокоранговое животное заболевает и слабеет, его место займет животное более низкого ранга. Молодые, подрастающие животные стараются спровоцировать доминирующих животных на конфликты и занять их место. Стычки и драки возникают при введении в группу новых животных. Драчливость увеличивается и при неблагоприятных условиях содержания, когда слишком много животных в группе (они не в состоянии запомнить друг друга), или они размещены на ограниченном пространстве, или имеют недостаточный доступ к кормушке или поилке.
Конфликтные ситуации в группе, поскольку они разрешаются обычно через драки, приводят к снижению продуктивности и к повышению травматизма животных. Обычно к тому же страдают самые ценные животные. Так, среди высокомолочных коров преобладают животные спокойного, уравновешенного типа, и им больше всего достаётся от сильных, драчливых коров. В результате они последними подходят к кормушкам, им достаётся меньше корма, а для отдыха они устраиваются на самых неудобных местах.
Социальное поведение животных в больших группах требует постоянного отслеживания. Необходимо предупреждать развитие конфликтов между животными, стараться стабилизировать установившуюся социальную иерархию. Драчливых, агрессивных животных бывает целесообразным выбраковывать. Хороший способ снизить агрессивность у коров – это удаление или спиливание рогов. Очень нежелательно частое изменение состава животных в группе (перегруппировка).
Оптимальное число животных в группе зависит от вида животных, например, у коров 20-25, у свиней до 20.
Половое поведение животных начинает проявляться в период полового созревания. До этого животных обоих полов содержат вместе. Когда уровень половых гормонов в крови повышается, начинают проявляться половые рефлексы и между животными складываются новые взаимоотношения. Появляется интерес к противоположному полу; первые попытки «вспрыгивания» (маунтинг) являются тренировкой к будущим половым актам. Животные становятся легко возбудимыми, драчливыми, у них снижается аппетит и уменьшается поедаемость корма. Такое поведение у телят наступает в возрасте 6-8 месяцев, у жеребят – в 16-18 месяцев, у свиней – в 5-8 месяцев. С этого времени самцов и самочек, во избежание преждевременной беременности, следует содержать раздельно.
Половое поведение у взрослых животных, содержащихся на выпасе или в загоне без привязи, включает в себя поиск и выбор полового партнёра, и собственно половые рефлексы (эрекция, обнимательный рефлекс, совокупление, эякуляция). Половое влечение проявляется как у самцов, так и у самок. Соперничество самцов за самок имеет различный характер у животных разных видов – это и драки, бои за самку, и ритуальное поведение – ухаживание, и украшение себя (половой диморфизм) – изменение в брачный период окраски, длины шерсти на отдельных участках тела или перьев у птиц. В большинстве случаев самцы таким образом рекламируют себя перед самками. Однако окончательный выбор принадлежит обычно самкам.
В табуне или стаде самцы отыскивают самок, находящихся в состоянии половой охоты благодаря органам чувств и прежде всего – обонянию. Во время половой охоты самки и самцы выделяют специфические запаховые половые гормоны – феромоны. Их восприятие осуществляется на большом расстоянии (иногда несколько километров). Феромоны стимулируют половое поведение и самцов, и самок.
Половые рефлексы у животных направлены на получение полноценного, жизнеспособного потомства. В период размножения половые рефлексы зачастую резко меняют все другие поведенческие реакции – у животных теряется чувство самосохранения, резко снижается поедаемость корма и продуктивность, усиливается агрессивность, неповиновение.
В условиях искусственного осеменения у кобыл, коров и свиноматок естественное половое поведение оказывается нереализованным, и это приводит к снижению оплодотворяемости животных. При искусственном введении спермы в половые органы самки моторика матки не усиливается, поэтому сперматозоиды не могут достичь рогов матки и яйцеклетки.
Полноценные антиперистальтические сокращения матки имеют место только во время коитуса.
Материнское поведение обеспечивает сохранение, выращивание и обучение потомства. Оно проявляется еще до родов. Беременные животные становятся спокойными, много отдыхают, оберегаются от контакта с другими животными. На пастбищах матки за 2-3 дня до родов часто уходят из стада, прячутся; кобылы готовят сухое ложе в каком-нибудь укромном месте. В условиях стойлового содержания следует размещать коров перед родами в индивидуальных боксах (стойлах).
Во время родов матери способны самостоятельно позаботиться о новорожденном, и ветеринарная помощь нужна лишь в трудных случаях. К материнским инстинктам относятся: облизывание детеныша, массаж тела, помощь в поднятии на ноги, в отыскании вымени, охрана. Материнское поведение очень хорошо выражено у всех сельскохозяйственных животных и птиц.
Быстрое (на 2-3 сутки) отнятие новорожденных и дальнейшее их искусственное кормление и воспитание наносит ущерб здоровью и матери, и детенышей. Ранний отъём телят от матерей технологически обоснован в молочном животноводстве, однако с физиологической точки зрения это не желательно. В настоящее время разрабатываются более рациональные технологии содержания телят – например, с использованием коров-кормилиц. Первые 10-11 дней телята содержатся вместе с матерями, а затем их подпускают по 3-4 головы к лактирующим коровам, обладающих спокойным нравом и хорошо развитыми материнскими инстинктами.
Комфортное поведение – это реакции животных, направленные на создание для себя благоприятных условий жизни. К этому типу поведенческих актов относятся: выбор места для отдыха, удобная поза, купание в воде, грязи или песке, поиск укрытий в непогоду, почесывание кожи и тому подобное.
Исследовательское поведение животных – одна из важнейших форм поведения, позволяющая изучать и оценивать окружающую среду. К исследовательскому поведению относятся ориентировочные реакции (ориентация животного на восприятие раздражителя) и манипуляторно-исследовательское поведение. Последнее проявляется в том, что животное оценивает обстановку не просто наблюдая её, но и каким-то образом воздействуя (облизывает и переворачивает предметы, захватывает зубами).
Приведенная классификация биологических форм поведения не является единственной и всеобъемлющей. Существуют и многие другие формы поведения животных (например, запоминание дороги и пути к дому, ориентация во время миграции, игровое поведение).
8. Факторы, влияющие на поведение животных
Поведение животных формируется и проявляется в зависимости от состояния внутренней среды организма и внешних воздействий. Оно может изменяться. В одних случаях эти изменения помогают приспособиться к изменившимся условиям жизни. В других случаях изменения в поведении могут иметь негативный характер и привести к снижению адаптации животных и заболеваниям.
На поведение животных оказывают влияние следующие факторы:
наследственность. Наблюдения за животными-близнецами, помещенными в различные условия жизни показали сходство их основных поведенческих реакций;
типы высшей нервной деятельности (ВНД). Животные разного типа ВНД по-разному проявляют себя в одинаковых ситуациях. Так, среди животных-лидеров обычно бывают животные сильного уравновешенного типа, а среди низших социальных рангов – животные слабого типа нервной системы;
условия внешней среды. Поведение направлено на удовлетворение биологических потребностей животного (питание, воспроизводство, движение, игра и т.п.). При различных изменениях внешней среды поведение животных изменяется. Например, меняются формы пищевого, полового, социального поведения у коров во время смены стойлового содержания на пастбищное;
физиологическое состояние животных. Голод и сытость, беременность и лактация, послеродовой период, усталость и болезни в значительной степени влияют на поведение животных. Это связано с тем, что те или иные формы поведения обусловлены внутренними факторами. Так, уровень половых гормонов в крови определяет половую доминанту, а содержание питательных веществ – пищевое поведение.
Одни и те же формы поведения, одни и те же инстинктивные или приобретенные реакции по-разному проявляются у сытого или голодного животного, усталого или больного. Например, активная оборонительная реакция более сильно выражена у самки, имеющей детенышей, а кормодобывательные рефлексы с разной силой и изобретательностью проявляются у сытого или голодного животного.
Таким образом, сформировавшееся в процессе индивидуального развития поведение не является постоянным и незыблемым, а зависит от большого числа экзогенных и эндогенных факторов.