филогенез головного мозга таблица
Филогенез головного мозга таблица
Развитие отделов мозга: промежуточный, передний, конечный. Кортикализация. Новый мозг.
Е. К. Сепп в учебнике по нервным болезням дает упрощенную, но удобную для изучения схему филогенеза головного мозга, которую мы и приводим. Согласно этой схеме, на I этапе развития головной мозг состоит из трех отделов: заднего, среднего и переднего, причем из этих отделов в первую очередь (у низших рыб) особенно развивается задний, или ромбовидный, мозг (rhombencephalon). Развитие заднего мозга происходит под влиянием рецепторов акустики и гравитации (рецепторы VIII пары черепных нервов), имеющих ведущее значение для ориентации в водной среде.
В дальнейшей эволюции задний мозг дифференцируется на продолговатый мозг, являющийся переходным отделом от спинного мозга к головному и потому называемый myelencephalon (myelos — спинной мозг, епсeрhalon — головной), и собственно задний мозг — metencephalon, из которого развиваются мозжечок и мост.
Под влиянием обонятельного рецептора развивается передний мозг — prosencephalon, вначале имеющий характер чисто обнятельного мозга. В дальнейшем передний мозг разрастается и дифференцируется на промежуточный— diencephalon и конечный — telencephalon.
В конечном мозге как в высшем отделе центральной нервной системы появляются центры для всех видов чувствительности. Однако нижележащие центры не исчезают, а сохраняются, подчиняясь центрам вышележащего этажа. Следовательно, с каждым новым этапом развития головного мозга возникают новые центры, подчиняющие себе старые. Происходит как бы передвижение функциональных центров к головному концу и одновременное подчинение филогенетически старых зачатков новым. В результате центры слуха, впервые возникшие в заднем мозге, имеются также в среднем и переднем, центры зрения, возникшие в среднем, имеются и в переднем, а центры обоняния — только в переднем мозге. Под влиянием обонятельного рецептора развивается небольшая часть переднего мозга, называемая поэтому обонятельным мозгом (rhinencephalon), который покрыт корой серого вещества — старой корой (paleocortex).
Необходимой формацией для осуществления высшей нервной деятельности является новая кора, расположенная на поверхности полушарий и приобретающая в процессе филогенеза шестислойное строение. Благодаря усиленному развитию новой коры конечный мозг у высших позвоночных превосходит все остальные отделы головного мозга, покрывая их, как плащом (pallium). Развивающийся новый мозг (neencephalon) оттесняет в глубину старый мозг (обонятельный), который как бы свертывается в виде гиппокампа (hyppocampus), остающегося по-прежнему обонятельным центром. В результате плащ, т. е. новый мозг (neencephalon), резко преобладает над остальными отделами мозга — старым мозгом (paleencephalon).
Филогенез головного мозга таблица
Из множества аспектов исследования механизмов, обеспечивающих оптимальное функционирование центральной нервной системы, достаточно большой период времени активно изучаются структурно-функциональные возможности гематоэнцефалического барьера (ГЭБ) [1, 2].
Именно наличие ГЭБ позволяет поддерживать гомеостаз всего организма, в том числе и центральной нервной системы [3, 4]. Наиболее функционально значимой структурой признаны plexus choroids головного мозга (ССГМ) [5, 6]. Очевидно, что важным является онтогенетическое становление морфологического субстрата ССГМ [7]. Несомненно, важна морфофункциональная состоятельность ССГМ не только в условиях нормы, но с учетом окружающей среды [8, 9]. Формирование любой структуры организма хордовых, включая и млекопитающих, обусловлено также окружающей средой, в частности воздействием стресса [10].
Однако, несмотря на большое внимание исследователей к особенностям функционирования центральной нервной системы, частные вопросы структуры и функций plexus choroids оставляют достаточно много вопросов по формированию барьера, в частности, в онто- и филогенезе. Требуют детализации преобразования структурных компонентов plexus choroids в историческом аспекте. Отсутствует исследование рандомизации морфофункционального состояния plexus choroids боковых, 3-его и 4-го желудочков ликворной системы головного мозга. Совершенно очевидно, что это позволит раскрыть механизмы защиты от проникновения агрессивных препаратов, способных влиять на гомеостаз в центральной нервной системе.
Было проведено сравнительное изучение структурно-функционального становления plexus choroids головного мозга позвоночных животных боковых, 3-го и 4-го желудочков и выявление особенностей функционального созревания каждого.
В работе использованы методы: микроанатомические (Тотальный пленочный препарат сосудистых сплетений головного мозга мышей по Л.Г. Сентюровой и Р.А. Зумерову, авторское свидетельство № 1288536), гематоксилин и эозин, Ван–Гизон, Харт; толуидиновый синий, по Нахласу, по Гомори и Гленнеру; метод импрегнации по В.В. Куприянову. Проводилось определение высоты клеток хориоидного эпителия (в мкм), средний диаметр их ядер (в мкм), толщина соединительнотканной стромы (в мкм), средний диаметр отдельных звеньев микроциркуляторного русла (в мкм). Статистическую обработку полученных данных осуществляли на персональном компьютере с использованием пакета «Анализ данных» в рамках программы Microsoft Excelи BioStat 2008Professional 5.8.4.
Материалом для исследования служили ССГМ миноги (3), карповых (3) и осетровых рыб (3), земноводных (3), птиц (3) и беспородных белых крыс (25), мышей (25). Всего было детально изучены ССГМ 65 особей. При работе использовали устройство для фиксации мелких лабораторных животных в эксперименте [11].
Результаты исследования и их обсуждение
Обнаружено, что у миноги в переднем мозге plexus choroids представлены эпителиальной пластинкой. Отмечается расположение эпителия в несколько слоев. Кровеносные сосуды тесно соприкасаются с этим эпителием, что позволяет обеспечивать максимальный функциональный контакт. Сосуды заполнены элементами крови.
У карповых ССГМ кроме сплетения в желудочке продолговатого мозга, они располагаются и в промежуточном мозге. У сазана, каспийской воблы, толстолобика, plexus choroids заметно развиты лишь в 3-м и 4-м желудочках. Дупликатура видоизмененной эпендимы с одной стороны образована цилиндрическими клетками, с другой – плоской формы. Первые характеризует практически не окрашивающаяся цитоплазма и апикальное расположение ядра. Эти же взаимоотношения структур наблюдались и у взрослых особей. Вероятно, это сформировано под влиянием среды обитания и особенностями функционирования эпителиальных клеток ССГМ. А у осетра plexus choroids переднего мозга представлено дупликатурой видоизмененной эпендимы медиальной стенки желудочка. Эпителиоциты (хориоэпителиоциты) довольно однородной плоской формой. Сосуды встречаются редко. Соединительнотканная ткань не определяется. Plexus choroids 3-го и 4-го желудочков мозга были образованы сосудистыми клубочками с тонкой эндотелиальной выстилкой, обеспечивающей оптимальные условия для местного метаболизма. В то же время у севрюги мы не обнаружили plexus choroids в конечном мозге.
Достаточно позднее формирование элементов ГЭБ в классе рыб, возможно, определяется их функциональным значением. Об этом свидетельствует и тот факт, что форма их мало меняется, а только биометрические показатели.
У взрослых амфибий plexus choroids являются структурно оформленными образованиями. Эпителий, обращенный в полость желудочка, образован однослойными клетками кубической формы. Каждый эпителиоцит содержит по одному ядру, чаще округлой формы. В ядре прослеживается нежная сеточка гетерохроматина. Цитоплазма слегка базофильна. Толщина соединительнотканной стромы существенно увеличена по сравнению с филогенетически более ранними формами. В сплетениях всех желудочков наблюдается стаз элементов крови. Это указывает на существенную функциональную особенность ССГМ в процессах метаболизма у земноводных. По-видимому, медленный кровоток способствует более качественному обмену жизненно необходимыми веществами.
Сравнение plexus choroids головного мозга рептилий с земноводными позволяет утверждать, что они присутствуют также в боковых, 3-м и 4-м желудочках. Наибольшую площадь занимают сплетения в боковых и в 4-м желудочках. Строение аналогично таковому у амфибий. Хорошо выражена гроздевидная часть. Эпителиоциты преимущественно кубической формы располагается в один слой на базальной мембране. Следует отметить, что высота эпителиоцитов сравнима с аналогичными клетками амфибий. Каждая клетка содержит по одному ядру округлой формы и содержит довольно много гетерохроматина. Под базальной мембраной располагается рыхлая соединительная ткань. В её толще залегают довольно многочисленные кровеносные сосуды. Присутствуют фибробласты, наблюдаются единичные пигментоциты. Меньше всего соединительной ткани в сосудистом сплетении третьего желудочка.
Впервые у птиц закладку plexus choroids сосудистых сплетений головного мозга можно наблюдать на 2-й день пренатального развития. Первыми образуются сплетения 4-го желудочка в виде складки эпендимы с зародышевой мезенхимой. Только к концу первой недели начинается гистогенез plexus choroids боковых желудочков. Однако, эпителий псевдомногорядный. Ближе к вылуплению он становится однорядным однослойным. Как и у более ранних эволюционных форм каждый эпителиоцит (хориоэпителиоцит) имеет ядро чаще овальной формы. Можно наблюдать ядрышко и небольшое количество гетерохроматина. Цитоплазма оксифильна. Лишь к середине второй недели нами наблюдались plexus choroids 3-го желудочка. После вылупления в plexus choroids регистрировалось продолжение морфофункциональной дифференцировки, при сохранении заметной гетерохронии созревания ССГМ боковых, 3-го и 4-го желудочков.
В классе млекопитающих (крысы, мыши) сначала формируются ССГМ 4-го желудочка. В начале 3-й недели (15–17 день пренатального развития) появляются закладки ССГМ в боковых желудочках и 3-го желудочка. Далее гистогенез сосудистых сплетений продолжается уже в постнатальном периоде, когда в 3-м и 4-м желудочках появляются ворсинки, увеличивающие поверхность для оптимального обмена веществ. На пленочных препаратах показано, что формирование сосудистого русла продолжается вплоть до полного созревания организма. Сравнительный анализ структуры ССГМ желудочков позволяет сделать вывод, что наибольшую функциональную нагрузку несут ССГМ третьего и четвертого желудочков.
ССГМ у человека имеют значительно большие размеры и сложность строения. В 3-м и 4-м желудочках plexus choroids образовано инвагинацией однослойной крыши. А plexus choroids боковых желудочков являются производными медиальной части матрикса. Раньше других наблюдается закладка сосудистого сплетения 4-го желудочка. Очень рано ССГМ начинают формировать вторичные ворсины. В 7 недель эмбрионального развития сплетения боковых желудочков имеют лишь короткие первичные ворсины. И только на 8-й неделе появляются первые ветвления. Строма построена из мезенхимы, содержащей различные клеточные элементы. В плодном периоде к 15 неделям plexus choroids заполняют большую часть полости боковых желудочков. В этот период ядра эпителиоцитов (хориоэпителиоцитов) располагаются ближе к апикальному полюсу, что говорит о высокой степени метаболических процессов, в частности секреторных. После 16 недель ядра эпителиоцитов занимают обычное положение (ближе к основанию клетки). Наличие гломуса в сосудистых сплетениях бокового и 4-го желудочков, оставляет необходимость дальнейшего изучения plexus choroids, для более полного представления о роли ССГМ в обеспечении гомеостаза центральной нервной системы.
Сравнительное исследование филогенеза и отдельных этапов индивидуального развития сосудистых сплетений головного мозга (plexus choroids) миноги, рыб, земноводных, птиц, млекопитающих и человека позволило выявить этапы их морфогенеза и структурно-функционального становления гематоэнцефалического барьера.
Так, у хордовых основными закономерностями морфогенеза сосудистых сплетений головного мозга можно считать следующее: первичные сосудистые сплетения миноги являются простейшими образованиями и построены из эпителия. Последний представлен несколькими слоями. Сосуды лишь прилежат к нему.
У рыб начинают формироваться однослойные эпителиальные тяжи, окаймляющие примитивную соединительную ткань. Эпителиоциты резко не равноценны по высоте.
У амфибий ССГМ присутствуют во всех желудочках: боковых, третьем и четвертом. У них формируются не только первичные, но и вторичные ворсины. При этом сохранен план строения: однослойный эпителий расположен на базальной мембране. Клетки кубической формы, иногда уплощенные. В первых ядра округлые, во вторых – овальные. Все они содержат по 1–2 ядрышка. В соединительной ткани множественные сосуды микроциркуляторного русла. Наблюдаются единичные фибробласты.
У рептилий наибольшую функциональную нагрузку несут сосудистые сплетения боковых и четвертого желудочков. Именно они наиболее мощно представлены структурно. В этом классе хордовых эпителий представлен аналогично по сравнению с более низшими эволюционными формами. Но соединительнотканная прослойка содержит большее количество клеточных элементов, среди которых фибробласты, единичные фиброциты и пигментоциты.
У птиц закладка сосудистого сплетения формируется в боковых желудочках в виде многослойного эпителия с дальнейшей реорганизацией в однослойный. Порядок сходен с таковым у млекопитающих. Также наблюдается схожее строение в силу множественного ветвления ворсин в боковых желудочках головного мозга как у человека. Эпителий сосудистых сплетений однослойный кубический. Расположен на базальной мембране. Соединительнотканная прослойка представлена рыхлой соединительной тканью с сосудами микроциркуляторного русла и клеточными элементами.
Анализируя полученные морфометрические данные на примере ССГМ млекопитающих – мышей (рис. 1), можно отметить, что высота эпителиоцитов plexus choroids (хориоэпителиоцитов) 4-го желудочка во все сроки развития по размерам превышает размеры эпителиоцитов в боковом и 3-м желудочке (p 0,05).
Рис. 1. Морфометрия сосудистых сплетений головного мозга мышей в онтогенезе (эпителий)
Рис. 2. Морфометрия сосудистых сплетений головного мозга мышей в онтогенезе (ядра)
У новорожденных мышей только в четвертом желудочке наблюдается увеличение высоты эпителия (p 0,05), хотя эпителий имеет тенденцию к снижению высоты (p 0,05).
Заключение
Исследование plexus choroids головного мозга позвоночных в сравнительном аспекте позволило установить ряд закономерностей, свидетельствующих об особенностях становления морфофункционального субстрата гематоэнцефалического барьера. Процессы дифференцировки наблюдаются во всех основных морфологических структурах, в частности в хориоэпителиоцитах.
PsyAndNeuro.ru
Развитие нервной системы
Уже не первый день голубым пламенем горит дискуссия о том, “происходит ли в мозге взрослого порядочного человека нейрогенез?”. Так, в исследовании, опубликованном в Nature, заявляется, что, вопреки данным множества научных открытий последних 20 лет, в мозге взрослого человека не образуются новые нейроны (об этом подробно уже написал Медач). Если это действительно так, то мечты о том, что нейрогенез поможет в лечении заболеваний мозга, останутся несбыточными. Однако если с нейрогенезом всё пока неоднозначно, то с развитием нервной системы всё более-менее понятно, к тому же имеет важное клиничсекое значение, в т.ч. для психиатрии. По этому поводу у нас есть хороший материал на данную тему.
Онтогенез делится на пренатальный и постнатальный периоды. Нервная система начинает закладываться уже со второй недели пренатального периода. Из внешнего зародышевого листка – эктодермы – формируется утолщение – первичная полоска. Под ней, между эктодермой и энтодермой мигрирует тяж клеток и образует нотохорд, который служит временным скелетом для зародыша. Эктодерма, окружающая нотохорд, утолщается и формирует нервную пластинку. Далее, клетки нервной пластинки делятся, образуя нервную бороздку и нервные валики. Со временем валики смыкаются над бороздкой, образуя нервную трубку – это процесс нейруляции.
Одновременно происходит погружение нервной трубки вовнутрь зародыша и формирование и нервных гребней по бокам вдоль нее. На головном конце нервной трубки образуются три первичных мозговых пузыря, из которых впоследствии формируется головной мозг, на каудальном же конце нервная трубка соединяется со спинным мозгом. Нервный гребень в последствии дает начало образованию периферической нервной системе. Ткани, образующие нервную бороздку, и, в последствии, нервную трубку, состоят из нейробластов и спонгиобластов, из первых образуются нейроны, из вторых — клетки глии.
На четвертой неделе беременности передний и задний первичные пузыри перешнуровываются, образуя в целом уже пять пузырей. Из заднего образуется продолговатый мозг, из четвертого — варолиев мост и мозжечок, из третьего – средний мозг, из второго — зрительные бугры, гипоталамическая область, паллидум (бледный шар), из переднего – полушария головного мозга и неостриатум (полосатое тело).
По завершении нейруляции часть клеток нервного гребня мигрируют в брюшную полость, формируя вегетативные узлы и мозговое вещество надпочечников. Другие клетки образуют ганглиозную пластинку, делящуюся на ганглиозные валики. Они дают начало спинальным ганглиям, периферическим ганглионарным нейронам симпатической нервной системы, шванновским клеткам, а также клеткам, образующим внутренние листки оболочек мозга. Клетки ганглиозных валиков дифференцируются сначала в биполярные, а затем в псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки, центральный отросток которых уходит в ЦНС, а периферический — к рецепторам других тканей и органов, образуя афферентную часть периферической соматической нервной системы.
С пятого месяца пренатального развития начинается миелинизация нейронов, которая завершается в 5-7 лет.
Эмбриогенез головного мозга
Вскоре после формирования трех первичных пузырей начинают развиваться глаза.
В передней (ростральной) части мозговой трубки образуются два первичных мозговых пузыря – архэнцефалон и дейтерэнцефалон. В начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (mesencephalon) и ромбовидный (rhombencephalon) пузыри, а архэнцефалон превращается на этой (трехпузырной) стадии в передний мозговой пузырь (prosencephalon). В нижней части переднего мозга отрастают обонятельные лопасти, дающие начало обонятельному эпителию, луковицам и трактам. Из дорзолатеральных стенок образуется сетчатка, зрительные нервы и тракты.
На шестой неделе эмбрионального развития передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на два.
Передний пузырь — конечный мозг — разделяется продольной щелью на два полушария, так же разделяется и полость, образуя желудочки. Из-за неравномерного разрастания мозгового вещества образуются извилины. Каждое полушарие делится на четыре доли, желудочки делятся также на 4 части: центральный отдел и три рога желудочка. Серое вещество, распложенное на периферии, образует кору полушарий, а в основании полушарий – подкорковые ядра.
1. olfactory 2. optic 3. oculomotor 4. trochlear 5. trigeminal sensory 6. trigeminal motor 7. abducens 8. facial 9. vestibulocochlear 10. glossopharyngeal 11. vagus 12. cranial accessory 13. spinal accessory 14. hypoglossal 15. cervical I, II, III and IV
Задняя часть переднего пузыря является теперь промежуточным мозгом. Боковые стенки его преобразуются в зоительные бугры – таламус. В вентральной бласти (гипоталамус) образуется выпячивание – воронка, из ее нижнего конца происходит нейрогипофиз.
Третий мозговой пузырь превращается в средний мозг. Его полость превращается в Сильвиев водопровод, который соединяет III и IV желудочки. Из дорзальной стенки развивается четверохолмие, из вентральной — ножки среднего мозга.
Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. Из заднего формируется мозжечок, а из добавочного – продолговатый мозг. Полость превращается в IV желудочек, который сообщается с Сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного мозга.
Из клеток, расположенных в боковых частях мозговой трубки, образуется спинной мозг. Развивается он быстро и у трехмесячного зародыша почти сформирован. Полость мозговой трубки превращается в канал спинного мозга. Проходящая по боковым стенкам спинного мозга и стволового отдела головного мозга парная пограничная борозда (sulcus limitons) делит мозговую трубку на основную (вентральную) и крыловидную (дорзальную) пластинки. Из основной пластинки формируются моторные структуры (передние рога спинного мозга, двигательные ядра черепно-мозговых нервов). Над пограничной бороздой из крыловидной пластинки развиваются сенсорные структуры (задние рога спинного мозга, сенсорные ядра ствола мозга), в пределах самой пограничной борозды — центры вегетативной нервной системы.
Весь передний мозг развивается из крыловидной пластинки, поэтому в нем есть только сенсорные структуры.
После рождения ребенка начинается постнатальный онтогенез нервной системы. Головной мозг новорожденного весит 300—400 г. После рождения прекращается образование новых нейронов. К восьмому месяцу после рождения вес мозга удваивается, а к 4—5 годам утраивается. Масса мозга растет в основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации. После 50 лет мозг уплощается, вес его падает и в старости может уменьшиться на 100 г.
17. Филогенез выделительной и половой систем
Органами выделения рыб служат парные лентовидные туловищные почки, расположенные в полости тела под позвоночником. Они утратили связь с полостью тела и удаляют вредные продукты жизнедеятельности, отфильтровывая их из крови. У пресноводных рыб конечным продуктом белкового обмена является ядовитый аммиак. Он растворяется большим количеством воды, и поэтому рыбы выделяют много жидкой мочи. Выведенная с мочой вода легко, восполняется за счет ее постоянного поступления через кожу, жабры и с пищей. У морских рыб конечным продуктом азотистого обмена служит менее ядовитая мочевина, выведение которой требует меньшего количества воды. Образовавшаяся в почках моча по парным мочеточникам оттекает в мочевой пузырь, откуда выводится наружу через выделительное отверстие. Парные половые железы — яичники и семенники — имеют выводящие протоки. Оплодотворение у большинства рыб наружное и происходит в воде
Органы выделения земноводных, как и у рыб, представлены туловищными почками. Однако в отличие от рыб они имеют вид уплощенных компактных тел, лежащих по бокам
крестцового позвонка. В почках имеются клубочки, которые отфильтровывают из крови вредные продукты распада (в основном мочевину) и одновременно важные для организма вещества (сахара, витамины и др.). Во время стока по почечным канальцам полезные организму вещества всасываются обратно в кровь, а моча поступает по двум мочеточникам в клоаку и оттуда в мочевой пузырь. После наполнения мочевого пузыря его мышечные стенки сокращаются, моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Потери воды из организма земноводных с мочой, так же как и у рыб, восполняются поступлением ее через кожу. Половые железы парные. Парные яйцеводы впадают в клоаку, а семявыводящие каналы — в мочеточники.
Органы пресмыкающихся выделения представлены тазовыми почками, в которых общая фильтрационная площадь клубочков небольшая, в то время как протяженность канальцев значительная. Это способствует интенсивному обратному всасыванию отфильтрованной клубочками воды в капилляры крови. Следовательно, выделение продуктов жизнедеятельности у пресмыкающихся происходит с минимальными потерями воды. У них, как и у наземных членистоногих, конечным продуктом выделения является мочевая кислота, требующая для выведения из организма небольшого количества воды. Моча по мочеточникам собирается в клоаку, а из нее в мочевой пузырь, из которого в виде взвеси мелких кристаллов выводится наружу.
Выделение млекопитающих. Тазовые почки млекопитающих сходны по строению таковыми птиц. Моча с большим содержанием мочевины оттекает от почек по мочеточникам в мочевой пузырь, а из него выходит наружу.
18. Филогенез головного мозга. Нервная система.
Центральная нервная система рыб состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг у рыб, как у всех позвоночных, представлен пятью отделами: передним, промежуточным, средним, мозжечком и продолговатым мозгом. От переднего мозга отходят хорошо развитые обонятельные доли. Наибольшего развития достигает средний мозг, осуществляющий анализ зрительных восприятий, а также мозжечок, регулирующий координацию движений и сохранение равновесии
Головной мозг земноводных имеет те же пять отделов, что и мозг рыб. Однако отличается от него большим развитием переднего мозга, который у земноводных разделен на два полушария. Мозжечок недоразвит в связи с малой подвижностью и однооб. разным характером движений земноводных.
Головной мозг пресмыкающихся по сравнению с таковым земноводных обладает лучше развитыми мозжечком и большими полушариями переднего мозга, поверхность которого имеет зачатки коры. Это обусловливает разнообразные и более сложные формы приспособительного поведения.
Головной мозг птиц отличается от мозга пресмьгкающихся большими размерами полушарий переднего мозга и мозжечка.
Головной мозг млекопитающих имеет относительно крупные размеры из-за увеличения объема полушарий переднего мозга и мозжечка. Развитие переднего мозга происходит за счет разрастания его крыши — мозгового свода, или коры мозга.
Нервная система беспозвоночных возникла путем обособления чувствующих клеток, расположенных в эпителии со спинной стороны, которые погружались глубже под защиту поверхностного эпителия. У предков хордовых животных, по-видимому, имелась продольная спинная полоса чувствующего эпителия, которая вся целиком погрузилась под эктодерму сначала в виде открытого желоба, а затем образовала замкнутую трубку. На зародышевой стадии развития позвоночных передний конец нервной трубки остается открытым, и это отверстие носит название невропора. Задний конец трубки сообщается с полостью кишки. У позвоночных животных органы зрения развиваются всегда за счет стенок самого мозга, а орган обоняния по своему происхождению связан с невропором. Большая часть трубки утратила значение чувствующего органа и превратилась в центральный нервный аппарат. Таким образом, центральная нервная система хордовых животных не гомологична центральной нервной системе низших животных, а развилась из особого органа чувств (чувствующей пластинки).
В филогенетическом ряду млекопитающих проявляется не только цефализация, но и кортиколизация функций. Кортиколизация выражается в преимущественном развитии коры конечного мозга, которая является производным плаща больших полушарий.
с обонянием. Поскольку круглоротые являются водными животными, преимущественное значение для них имеет механорецепция. Поэтому наиболее развитым отделом является задний мозг. Он же наряду со средним выполняет и высшие интегративные функции. Мозжечок у круглоротых развит слабо. Передний мозг имеет только обонятельные луковицы и обонятельные доли. У рыб обособляется промежуточный мозг, значительно развивается мозжечок, который имеет не только среднюю часть, но и боковые возвышения. В конечном мозге появляются полосатые тела. Высшие интегративные функции выполняет мозжечок. Развитие отделов мозга тесно связано с развитием той или иной сенсорной системы.
У амфибий значительно увеличивается передний мозг за счет развития полушарий. В среднем мозге развивается двухолмие, которое является высшим зрительным центром. Мозжечок у амфибий развит очень слабо. Высшие интегративные функции выполняют средний и промежуточный мозг.