фото мозжечка в головном мозге
Мозжечок и психические расстройства
Кроме того, было показано, что мозжечок участвует в патогенезе многих психических расстройствах, включая расстройство гиперактивности дефицита внимания, расстройства аутистического спектра, шизофрению, биполярное расстройство, большое депрессивное расстройство и тревожные расстройства. Было высказано предположение, что двигательные, когнитивные и эмоциональные аномалии могут быть вызваны повреждением частей мозжечка, взаимодействущих с двигательной областью, префронтальной корой и лимбической системой соответственно. Некоторые авторы предполагают, что роль мозжечка в когнитивном функционировании аналогична его контролю над целенаправленными двигательными навыками во время соверешения движений.
Исследования, касающиеся роли мозжечка в моторных побочных эффектах, наблюдаемых у пациентов с шизофренией, находящихся на терапии антипсихотическими препаратами, ограничены. Например, одно исследование показало снижение активности мозжечка у больных шизофренией с симптомами акатезии во время лечения оланзапином, однако не известно, как изменения функции мозжечка могут привести к этому осложению терапии нейролептиками. Меньший объем мозжечка в ASD можно объяснить уменьшением числа клеток Пуркинье; однако, количество клеток Пуркинье не отличаются у здоровых людей и пациентов с шизофренией. Это означает, что уменьшение объема мозжечка при шизофрении, возможно, связана с уменьшением или отсутствием различных его частей.
Функции и строение мозжечка головного мозга
Мозжечок играет главную роль в отделе головного мозга. Он достаточно маленький по размерам, но выполняет много функций. Когда происходит нарушение работы мозжечка, это влечет за собой большое количество проблем и существенно влияет на качество жизни индивида. Основной функцией мозжечка является контроль движений, скорость и координация тела. Также мозжечок принимает активное участие в запоминании, несмотря на то, что основную функцию памяти берет на себя кора больших полушарий.
Расположение мозжечка
Местонахождение мозжечка — задняя ямка между височными долями. Вес мозжечка взрослого человека составляет около 150 граммов. Несмотря на столь маленький вес, он содержит большое количество нейронов.
Мозжечок является проводниковым органом и активно работает с другими частями центральной нервной системы. Он располагается под задней частью больших полушарий. Такое расположение обусловлено тем, что мозжечок контролирует выполнение движений и их качество. Помимо этого, он влияет и на работу других органов.
Уже в первый год жизни ребенка он заметно увеличивается, а к 6 годам его вес составляет 120 граммов, что является нижней границей. Самое быстрое увеличение данного органа происходит в период с 5 до 11 месяцев. В это время ребенок учится садиться, ползать и ходить. В 6 лет у детей уже неплохо развита мелкая моторика, а полностью формируется мозжечок уже к 16 годам.
Анатомия мозжечка
По структуре мозжечок можно сравнить с головным мозгом. Два его полушария соединены между собой, а внутри мозжечок покрыт серым веществом. Это серое вещество помогает в передаче импульсов другим структурам и коре головного мозга. Кора мозжечка состоит из трех слоев:
Если говорить кратко, то кора мозжечка способствует поступлению информации, ее обработке и передаче в другие отделы.
Влияние мозжечка на работу других систем
Этот орган называют маленьким мозгом лишь потому, что он осуществляет контроль над многими системами и процессами в организме, в том числе над дыханием и сердцебиением. Афферентные пути передают информацию от мозга до ядер и клеткам с помощью нейронов. Далее средние ножки передают информацию уже от коры головного мозга.
Симптомы поражения мозжечка
Узнать, что произошел сбой в работе данного органа, очень просто. Так, при сбоях в работе мозжечка у человека могут наблюдаться проблемы с координацией и моторикой, неспособность выставить ногу при падении. Такой феномен даже обрел свое название в медицине — статическая атаксия.
Последствия поражений
Здоровый человек может свободно управлять своим телом, а сокращение и расслабление мышц происходит в правильной последовательности. Так, например, когда здоровый человек ест или пьет, мышцы сокращаются последовательно. Когда же происходит сбой в системе, то потребляемая пища может легко попасть в дыхательные пути.
Повреждения структур существенно влияют на работу мозжечка, приводя к астении, атаксии, атонии и другим недугам. Для того чтобы вовремя побороть болезнь, необходимо своевременно провести диагностику и лечение. Для выявления проблем используют УЗИ, КТ, проводят пункцию и ДНК-диагностику.
Поддерживать здоровье и активность мозга просто. Используйте тренажеры Викиум, развивайте мозг и повышайте интеллектуальные способности.
МОЗЖЕЧОК
Мозжечок [cerebellum (PNA, JNA, BNA)] — отдел головного мозга, относящийся к заднему мозгу. Участвует в координации движений, регуляции мышечного тонуса, сохранении позы и равновесия тела. У высших животных и человека состоит из непарного червя (vermis) и парных полушарий (hemisplieria cerebelli).
Содержание
СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ И ЭМБРИОЛОГИЯ
Мозжечок появляется в классе круглоротых у миног в виде поперечной пластинки, перекидывающейся через передний отдел ромбовидной ямки. Структурная организация Мозжечка сходна у всех позвоночных, но его форма и размеры сильно варьируют в зависимости от способа передвижения животных. У рыб в Мозжечке выделяются парные ушковидные части, связанные с боковым и преддверным нервами, и непарное тело, получающее волокна из спинного мозга. М. амфибий относительно мал. У пресмыкающихся и птиц сильно развито тело Мозжечка, тогда как ушковидные части остаются рудиментарными. Для млекопитающих характерно развитие полушарий М., связанных посредством ядер моста с новой корой. Полушария образуют филогенетически новую часть М. (neocerebellum), а древний М. (paleocerebellum) нижестоящих животных входит в состав червя. Самым старым отделом М. является флоккулонодулярная доля (archicerebellum), гомологичная ушковидным частям М. рыб.
У эмбриона человека мозжечковый зачаток образуется на 6—7-й неделе в виде ромбических губ, расположенных в дорсолатеральной (крыльной) пластинке на границе с крышей заднего мозга. Вначале мозжечковый зачаток вдается в полость четвертого желудочка (рис. 1). Его медиальные части сливаются по средней линии, образуя червь, а из латеральных частей развиваются полушария. Поверх краевого слоя мозжечкового зачатка образуется поверхностная кора, сохраняющаяся до конца внутриутробного периода. Миграция нейробластов происходит в двух направлениях; из плащевого слоя к поверхности М., а из поверхностной коры в глубже лежащие слои. В результате этого формируется окончательная кора с противоположной ориентацией аксонов у различных типов нервных клеток. Из плащевого слоя выделяются ядра М. Раньше всего устанавливается связь М. с преддверным нервом и его ядрами, затем со спинным мозгом и позже с ядрами моста. Миелинизации нервных волокон у плода начинается в черве и после рождения распространяется на полушария. Щели М. начинают появляться на 3-м месяце внутриутробного развития на черве и отсюда переходят на полушария; окончательный рельеф поверхности М. устанавливается на 7-м месяце. После рождения М. быстро растет; его вес по отношению ко всему головному мозгу увеличивается с 5—6% у новорожденного до 10—11% у взрослого.
АНАТОМИЯ
Мозжечок лежит в задней черепной ямке кзади от продолговатого мозга и моста, образуя часть крыши четвертого желудочка. Верхняя поверхность М. обращена к затылочным долям полушарий большого мозга, от к-рых ее отделяет твердая оболочка головного мозга — намет мозжечка. Внизу М. подходит к большому затылочному отверстию. На поверхность головы М. проецируется между наружным затылочным выступом и основанием сосцевидного отростка. Вес М. взрослого составляет 136— 169 г.
Проходящие по М. щели (fissurae cerebelli) разделяют его на параллельно расположенные листки (folia cerebelli), к-рые группируются в дольки (цветн. рис. 2, 3). Каждой дольке червя соответствуют определенные дольки полушарий (табл.).
Таблица. Анатомические соотношения долек червя и полушарий мозжечка
Дольки червя (vermis)
Дольки полушарий мозжечка (hemispheria cerebelli), соответствующие каждой дольке червя
Язычок мозжечка (lingula cerebelli)
Связочка мозжечка (vinculum lingulae, BNA)
Центральная долька (lobulus centralis)
Крыло центральной дольки (ala lobuli centralis)
Четырехугольная долька (lobulus quadrangularis)
Простая долька (lobulus simplex)
Лист червя (folium vermis)
Верхняя полулунная долька (lobulus semilunaris sup.)
Бугор червя (tuber vermis)
Нижняя полулунная долька (lobulus semilunaris inf.)
Пирамида червя (pyramis vermis)
Двубрюшная долька (lobulus biventer)
Язычок червя (uvula vermis) Узелок (nodulus)
Миндалина мозжечка (tonsilla cerebelli) Клочок (flocculus)
С функциональной точки зрения в Мозжечке выделяют переднюю, заднюю и флоккулонодулярную доли. Переднюю и заднюю доли разделяет глубокая первая щель (fissura prima), к-рая проходит между четырехугольной и простой дольками.
Флоккулонодулярную долю отграничивает заднелатеральная щель (fissura dorsolateralis), расположенная на нижней поверхности М.
Поверхность М. покрыта корой (cortex cerebelli). Расположенное под ней белое вещество составляет мозговое тело М. (corpus medullare) и входит в листки в виде белых пластинок (laminae albae), к-рые на сагиттальных срезах дают своеобразную ветвящуюся картину «древа жизни» (arbor vitae cerebelli). В мозговом теле заложены ядра М.: зубчатое (nucleus dentatus), пробковидное (nucleus emboliformis), шаровидные (nuclei globosi) и ядро шатра (nucleus fastigii), или ядро Келликера (рис. 2).
Мозжечок имеет три пары ножек. Нижние мозжечковые ножки (pedunculi cerebellares inf.) идут к продолговатому мозгу (см.), средние мозжечковые ножки (pedunculi cerebellares medii) — к мосту (см. Мост головного мозга), верхние мозжечковые ножки (pedunculi cerebellares sup.) — к крыше среднего мозга (см.).
Оболочки М. имеют такую же структуру, как и в других отделах мозга (см. Мозговые оболочки).
Кровоснабжение М. (рис. 3) осуществляют верхняя, нижняя передняя и нижняя задняя мозжечковые артерии; число, начало и распределение их изменчивы. Артерии обеих сторон анастомозируют между собой, образуя поверхностную артериальную сеть, от к-рой отходят короткие ветви в кору и более длинные в белое вещество и к ядрам М. Вены М. еще более изменчивы, число их колеблется от 6 до 22. Внутримозжечковые вены подразделяются на вены коры, белого вещества и ядер М. Венозный отток происходит из верхнемедиальной части М. в большую вену мозга, из заднемедиальной части — в прямой синус или синусный сток, из переднелатеральных отделов — в каменистые синусы, из заднелатеральных отделов — в поперечный синус.
ГИСТОЛОГИЯ
Молекулярный слой содержит концевые разветвления нервных волокон из других слоев коры и белого вещества, образующие в нем прямоугольную пространственную решетку. Характерными для этого слоя являются корзинчатые нейроциты (neurocytus corbifer), длинные аксоны к-рых образуют на грушевидных нейроцитах сплетения в форме корзинок. Кроме них, в молекулярном слое находятся звездчатые нейроциты (neurocytus stellatus) с короткими аксонами.
Зернистый слой содержит огромное количество (по нек-рым данным до 100 млрд.) нервных клеток, основную массу к-рых составляют малые (4— 7 мкм) зерновидные нейроциты (клетки-зерна). Их дендриты образуют близ тела клетки концевые разветвления в виде птичьих лапок, аксоны поднимаются в молекулярный слой, делятся Т-образно и проходят по длине листков, образуя синапсы с дендритами грушевидных нейроцитов (1 : 300) и корзинчатыми нейроцитами (1 : 30). Различают 3 вида больших зерновидных нейроцитов зернистого слоя (клеток Гольджи) : 1. Короткоаксонные звездчатые нейроциты. Их дендриты ветвятся в молекулярном слое в плоскости, перпендикулярной ветвлениям дендритов грушевидных нейроцитов. Аксоны образуют разветвления вблизи клеточного тела. 2. Длинноаксонные звездчатые нейроциты, дендриты к-рых разветвляются в зернистом слое, аксоны выходят в белое вещество как ассоциационные и, вероятно, комиссуральные волокна. 3. Горизонтальные веретеновидные нейроциты, расположенные под слоем грушевидных нейроцитов.
Их длинные аксоны, пройдя по зернистому слою, теряются в белом веществе. В зернистом слое находятся особые образования — мозжечковые клубочки (glomeruli cerebellares), или паренхиматозные островки Гель да, имеющие вид лишенных ядер клеток. В клубочках разветвляются и вступают между собой в контакт отростки зерновидных нейроцитов, звездчатых нейроцитов и афферентные волокна (рис. 5).
Глиальные элементы коры М. относятся к астроцитам, олигодендроцитам и микроглие. Характерны для М. так наз. лофоглиоциты (клетки с султаном); их многочисленные отростки пронизывают молекулярный слой и поддерживают дендриты грушевидных нейроцитов (бергманновские волокна). В белом веществе встречаются астроциты.
Белое вещество М. содержит ассоциационные, комиссуральные и проекционные волокна. Ассоциационные волокна соединяют соседние листки (гирляндовидные волокна Штиллинга), а также кору различных долек одного полушария. Комиссуральные волокна связывают противоположные полушария. Проекционные волокна соединяют М. с другими частями мозга, а также кору и ядра М.
Афферентные волокна М. бывают двух видов — моховидные (мшистые) и лиановидные (лазающие). Моховидные волокна подходят к мозжечковым клубочкам, где вступают в контакт с нейроцитами зернистого слоя. Последние связаны с грушевидными нейроцитами посредством параллельных волокон и через корзинчатые клетки. Лиановидные волокна контактируют с грушевидными нейроцитами, оплетая их дендриты, причем на каждый нейрон приходится лишь одно волокно. Большинство афферентных путей приходит в М. по его нижним и средним ножкам; распределение их в общем соответствует филогенетическому делению М. Во флоккулонодулярную долю идут преддверно-мозжечковые волокна. Афферентные пути палеоцеребеллума представлены передним и задним (дорсальным) спиномозжечковыми путями, волокнами от тонкого и клиновидного ядер, чувствительных ядер черепных нервов, ретикулярно-мозжечковым и покрышечно-мозжечковым путями. В неоцеребеллуме оканчиваются волокна от ядер моста, преимущественно противоположной стороны, составляющие конечное звено корково-мосто-мозжечкового пути, и оливомозжечковые волокна (цветн. рис. 1). Имеются данные о прямых связях М. со всеми черепными нервами.
Эфферентные волокна коры Мозжечка являются аксонами грушевидных нейроцитов. Волокна из медиальной зоны коры и клочка идут к ядру шатра и преддверным ядрам (гл. обр. к латеральному), из промежуточной зоны коры — к пробковидному и шаровидному ядрам, из латеральных отделов — к зубчатому ядру.
От ядер М. берут начало волокна к ядрам мозгового ствола, включенным в двигательные пути (см. Двигательные центры, пути). Восходящие эфферентные волокна идут от зубчатого ядра к вентролатеральным ядрам таламуса, передающим импульсы в двигательную зону коры большого мозга; из пробковидного ядра — к центральным ядрам таламуса, связанным с полосатым телом.
Большинство эфферентных путей проходит в верхних мозжечковых ножках и образует перекрест в покрышке среднего мозга (decussatio pedunculorum cerebellarium sup.).
ФИЗИОЛОГИЯ
История изучения функций мозжечка
Ранние исследования по физиологии М., проведенные в 18—19 вв., не позволили сделать определенных выводов о его функциях. Первое серьезное экспериментальное изучение М. было предпринято Роландо (L. Rolando, 1809). Повреждая или удаляя М. у различных животных, он обратил внимание на нарушение у них произвольных движений и установил связи М. с гомо латеральными частями тела. Эти наблюдения были продолжены М. Флурансом (1830), к-рый выдвинул концепцию о регуляторном влиянии М. на моторную активность. Им же впервые была отмечена высокая степень компенсации, наступающая после частичного удаления мозжечка. Ф. Мажанди (1824) на основании экспериментов по перерезке ножек М. рассматривал его как центр нервных механизмов равновесия. Новый период в изучении функций М. начинается с работ Л. Лучани (1891), к-рому удалось наблюдать за животными в течение длительного времени после удаления М. и произвести тщательный анализ симптомов мозжечкового недостатка. Им впервые была создана обоснованная теория о функциях М., получившая в свое время широкое признание. Исследования Л. Лучани показали, что основным комплексом двигательных нарушений мозжечкового происхождения является мозжечковая атаксия, включающая такие симптомы, как атония, астазия и астения (триада Лучани). Согласно Л. Лучани, М. является вспомогательным органом головного мозга в координации работы двигательного аппарата; он оказывает регулирующее влияние на образования ц. н. с. и периферическую нервно-мышечную систему путем тонического, статического и трофического действий. Исследованиями Л. Лучани было показано активное участие коры больших полушарий, в частности ее сенсомоторной области, в компенсации моторных мозжечковых расстройств (функциональная компенсация), а также возможность замещения дефектов движения, вызванных частичным удалением М., сохранившимися его участками (органическая компенсация). Т. о., в 19 в. сформировалось три основных направления в учении о М. Идея Роландо о диффузном мозжечковом влиянии на всю моторную активность зародила гипотезу Л. Лучани о тоническом облегчающем влиянии М. на центральные структуры, контролирующие активность скелетных мышц. Концепция М. Флуранса о связи М. с координацией движений была поддержана и усовершенствована Люссана (F. Lussana, 1862) и М. Левандовским (1903), к-рые попытались скоррелировать функции М. с мышечной чувствительностью. Гипотеза Ф. Мажанди нашла свое дальнейшее развитие в работах Ферриера (D. Ferrier, 1876), Стефани (A. Stefani, 1877), В. М. Бехтерева (1884) и Тома (A. Thomas, 1897); в них М. рассматривается как орган равновесия, тесно связанный с вестибуляторным аппаратом. Все перечисленные исследования были выполнены методом удаления М. В конце 19 в. Ч. Шеррингтоном (1897), Левенталем и Хорсли (М. Lowenthal, V. А. H. Horsley, 1897) почти одновременно было обнаружено, что децеребрационная ригидность (см.) может быть заторможена раздражением М.
Это наблюдение явилось началом новой линии нейрофизиологических исследований, выявивших наличие тесных связей М. со всеми системами супраспинального контроля. В последующем сочетание этих двух методов экспериментального изучения привело к выводу об особой роли М. в процессе двигательного управления, а клин, наблюдения, подтвердив преимущественно двигательную направленность мозжечковой симптоматики, обнаружили общность в картине поражения М. у человека и животных. В. М. Бехтерев (1905) считал М. сложным органом регуляции моторной и сенсорной деятельности организма, включая его высшие нервные функции. Л. А. Орбели (1938, 1940) и его сотрудниками была выдвинута принципиально новая точка зрения о функциях М. Их многочисленные исследования показали наличие тесной функциональной связи между М. и вегетативной нервной системой (см.). М. рассматривался как орган адаптационно-трофического влияния, как универсальный модулятор рефлекторной деятельности организма, контролирующий наряду с двигательным аппаратом различные его вегетативные и афферентные функции. В последующие годы были выяснены многие механизмы этого модулирующего влияния М.
Участие мозжечка в регуляции функций организма
Наиболее четким проявлением выключения функций мозжечка у животных и человека являются нарушения двигательной деятельности. При этом в первую очередь отмечается расстройство тонуса (см.).
У собак и кошек удаление мозжечка вызывает гипертонию экстензорной мускулатуры конечностей и опистотонус (см.), вследствие чего животное не может стоять. Через несколько суток явления экстензорного тонуса ослабевают и сменяются гипотонией. У приматов, а также у человека поражения М. сразу ведут к снижению мышечного тонуса. У низших млекопитающих возникновение экстензорного гипертонуса связано с освобождением миостатических и лабиринтных рефлексов, а также ретикулярной формации от тонического тормозящего влияния М.; у приматов гипотония мышц возникает в результате устранения тонического облегчающего влияния М. на таламокорковые системы. Другой механизм возникновения атонии заключается в том, что экстензорные мотонейроны спинного мозга, лишенные облегчающего влияния из ядра шатра М., легче тормозятся под влиянием перекрестных проприоцептивных рефлексов. Атонии мышц способствует также паралич гамма-эфферентной системы. Тесную связь с явлениями атонии имеет астения — снижение силы мышечного сокращения, а также астазия — утрата способности к длительному сокращению мышц. У больных с односторонним поражением М. отмечается снижение примерно в два раза силы, развиваемой мышцами на больной стороне по сравнению с мышцами здоровой стороны. Другим характерным проявлением нарушения функций М. является тремор (см. Дрожание) — колебательные движения, к-рые возникают в покое при определенной степени мышечного напряжения (статический тремор) и при выполнении двигательного акта (кинетический, атаксический или интенционный тремор). Эмоциональное или двигательное возбуждение усиливает тремор. У больных с поражениями М. интенционный тремор бывает особенно выраженным в начале или в конце движения, а также когда больной меняет направление движения. Показано, что тремор у кошек без мозжечка исчезает после декортикации, а у обезьян — после удаления прецентральной моторной коры. Нарушение функций М. проявляется в утрате плавности и стабильности движений, нарушается сила, величина, скорость движений: они становятся прерывистыми и толчкообразными, нарушается их ритм. Наблюдается замедление сокращения и расслабления мышц, затруднено внезапное прекращение движения. Эти явления атаксии (см.) отчетливо обнаруживаются в характерном расстройстве походки, к-рая становится неуклюжей при широко расставленных конечностях, с признаками дисметрии — расстройства размерности производимого движения. Резко снижается скорость изменения направления движения (адиадохокинез). Наблюдается также нарушение координации движений, что зависит от расстройства нормального взаимодействия центров, принимающих участие в выполнении движения (асинергия). Удаление или раздражение М. приводит к сдвигам, нарушающим также течение вегетативных процессов и вызывающим расстройство ряда функций организма. Изучение роли М. в регуляции деятельности пищеварительного тракта, сердечно-сосудистой системы, дыхания, терморегуляции, кроветворения, обмена веществ и т. д. обнаружило, что М. благодаря двойному механизму действия (угнетающему и стимулирующему) оказывает стабилизирующее влияние на перечисленные функции. Показана роль М. в корригировании висцеромоторных рефлексов. Связь М. с высшими вегетативными центрами и с нек-рыми железами внутренней секреции позволяет рассматривать его как орган, связанный с регуляторными механизмами в. н. с. В свою очередь функц, состояние самого М. находится под влиянием вегетативной иннервации. Имеются данные о наличии внутрисекреторной функции у клеточных элементов коры М. При поражениях М. отмечается увеличение диапазона колебаний пороговых величин (кожной, температурной, зрительной чувствительности, оценки тяжести поднимаемого предмета). Достигнуты успехи в исследовании механизмов влияния М. на проприоцептивную чувствительность. Показаны особенности регуляции М. афферентного разряда мышечных веретен, выявлена его роль в деятельности альфа- и гамма-мотонейронов при осуществлении двигательного акта.
Функциональная организация мозжечка (локализация функций в мозжечке)
Кора М. отличается своеобразной организацией межнейронных связей (рис. 6) и чрезвычайным развитием тормозных синаптических механизмов, что обусловливает особые оперативные свойства этого образования и выделяет его среди других отделов ц. н. с. Из пяти типов нейронов коры М. четыре являются тормозными, в т. ч. и единственные эфферентные нейроны — грушевидные нейроциты (клетки Пуркинье). Вся афферентная информация достигает коры М. по двум системам анатомически обособленных входов, к-рые оканчиваются в виде лиановидных и моховидных волокон. Система лиановидных волокон представляет моносинаптический вход, к-рый вступает в прямой контакт с клетками Пуркинье и его дендритами. Ход ветвления лиановидного волокна почти повторяет картину ветвления дендритного дерева клетки Пуркинье вплоть до его конечных разветвлений. Лиановидное волокно устанавливает множество синаптических контактов с дендритами клетки Пуркинье при помощи их шипиков, что создает большую синаптическую поверхность. Это является главной предпосылкой исключительно сильного синаптического возбуждающего действия входа лиановидного волокна, к-рое по своей эффективности в ц. н. с. высших животных относится к самым значительным. Лиановидные волокна берут начало от нижнего оливариого ядра продолговатого мозга. Моховидные волокна образуют сложные синаптические соединения клубочкового типа с дендритами малых зерновидных нейроцитов. Аксоны последних восходят в молекулярный слой, делятся Т-образно на параллельные волокна, к-рые устанавливают синаптические контакты с дендритами клеток Пуркинье. Кроме того, параллельные волокна образуют множественные возбудительные синапсы с дендритным деревом звездчатых, корзинчатых клеток и больших зерновидных нейроцитов (клеток Гольджи). Первые два типа нервных клеток оказывают тормозное действие на клетки Пуркинье, клетки Гольджи тормозят малые зерновидные нейроциты. Т. о., вход моховидных волокон в отличие от лиановидных оказывает смешанное, возбудительнотормозное действие на ключевые элементы коры М. — клетки Пуркинье. Это создает в коре М. два тормозящих механизма, расположенных друг над другом. Моховидные волокна берут свое начало из многих отделов ц. н. с. (переднего и заднего спиномозжечковых путей, ядер моста, ретикулярной формации, вестибулярных ядер и др.). Эти два афферентных входа характеризуются различным пространственно-временным распределением в коре М. Они отличаются также в количественном и функц, отношении: каждая клетка Пуркинье получает импульсы примерно из 100 000 параллельных волокон и лишь одного лиановидного волокна. Однако одно лиановидное волокно оказывает очень мощное возбуждающее действие на клетку Пуркинье, в то время как требуется обширная конвергенция импульсов многих моховидных волокон для генерации разряда клетки Пуркинье. Несмотря на отличия, обе системы афферентных волокон снабжают кору М. в значительной степени одной и той же информацией из периферии и коры мозга. При этом благодаря особенностям нейронных связей М. возбуждающий сигнал, поступающий в кору М. через оба афферентных канала максимум через два синаптических переключения, может быть преобразован в тормозной. Поэтому на выходе из коры М. в качестве действующего начала выступает не механизм запуска последующего нейрона в рефлекторной цепи, а механизм его торможения. Эта особенность накладывает свой отпечаток на конструкцию эфферентной системы М. Ее первые два звена находятся в состоянии функц, антагонизма: тормозному влиянию клеток Пуркинье противопоставляется тоническое возбуждение нейронов ядер М., в основном обусловленное активацией коллатералей лиановидных и моховидных волокон. Последние играют ведущую роль, поскольку частота их фоновой активности намного выше, чем в лиановидных волокнах. Кора М., подобно коре мозга, воспринимает почти все виды афферентных сигналов. Их распределение в коре М. характеризуется определенной топографией в зависимости от модальности афферентного потока. В структурно-функциональном отношении М. делится на три доли (лобулярная топография): древний М. (архицеребеллум), старый М. (палеоцеребеллум) и новая формация М. (неоцеребеллум). Архицеребеллум, в основном охватывающий флокуллонодулярную долю, представляет собой вестибулярный отдел М. В нем оканчиваются первичные вестибулярные афферентные волокна и волокна из вестибулярных ядер. При поражении этой области наблюдается нарушение равновесия (см. Равновесие тела). Палеоцеребеллум представлен передней долей, простой долькой и задней частью тела мозжечка. Афферентные волокна в палеоцеребеллум поступают преимущественно из спинного мозга и сенсомоторной области коры мозга. Окончания спиномозжечковых и кортико-мозжечковых путей в промежуточной зоне передней доли и в парамедианной дольке М. (гомолог lobulus gracilis) человека, к-рая выделялась ранее между нижней полулунной и двубрюшной дольками, имеют четкую соматотопическую организацию. Строгая соматотопичность характерна и для эфферентных влияний палеоцеребеллума. Неоцеребеллум включает среднюю часть тела и большую часть полушарий М. Он получает сигналы в основном из коры мозга, а также от слуховых и зрительных рецепторов. Являясь эволюционно наиболее молодым отделом М., неоцеребеллум играет ведущую роль в механизмах мозжечково-корковых взаимоотношений. Наряду с делением М. согласно поперечным бороздам на доли локализация различных функций в М. отмечается и в медиолатеральном направлении при его продольном разделении на три симметричные корково-ядерные зоны (корково-ядерная топография): медиальную (червячную), проецирующуюся на медиальное ядро М. (ядро шатра) и латеральное вестибулярное ядро (моста мозга); промежуточную (околочервячную), проецирующуюся на промежуточное ядро М. (гомолог пробковидного и шаровидного ядер М. человека), и латеральную зону, проекции к-рой направляются к латеральному (зубчатому) ядру. Ядра М., в свою очередь, проецируются на разные структуры головного мозга, и чем латеральнее расположено ядро, тем к более высоким уровням головного мозга оно посылает свои волокна. Физиологическими экспериментами показано, что медиальная зона М. связана с регуляцией тонуса, локомоций и равновесия всего тела; промежуточная зона М. регулирует движение, положение и тонус только ипсилатеральных конечностей; латеральная зона М. осуществляет регуляцию тонких движений ипсилатеральных конечностей. Т. о., каждая продольная зона действует как координатор для определенного типа моторного акта. Лобулярная и корково-ядерная топография основываются соответственно на организации афферентных и эфферентных систем М. Они взаимно дополняют друг Друга, отражая сложность функц, локализации в М.
Роль мозжечка в деятельности коры головного мозга, его функциональные связи с другими структурами
Тесная связь между М. и корой головного мозга представляет одну из наиболее характерных особенностей деятельности М. Развитие этих двух структур в филогенезе происходит параллельно и сопровождается совершенствованием сложных двигательных реакций. Все три ядра М. оказывают влияние на кору мозга, однако доминирующими являются эффекты латеральных неомозжечко-вых областей. Релейными образованиями восходящих влияний М. служат специфические и неспецифические ядра таламуса (см.), а также понтомедуллярная ретикулярная формация (см.). Среди них выделяются вентролатеральное и вентральное переднее ядра таламуса, передающие мозжечково-корковые сигналы соответственно к сенсомоторной и ассоциативной областям коры мозга. Электрофизиологическими исследованиями показано, что фастигиокорковые влияния характеризуются диффузностью и билатеральностыо, тогда как эффекты промежуточного (пробковидного и шаровидного) и зубчатого ядер М. являются топографически лимитированными и преимущественно контралатеральными. Кора мозга оказывает реципрокное влияние на структуры М. Основными релейными образованиями для передачи корковых сигналов в М. являются ядра моста, нижняя олива и латеральное ретикулярное ядро.
Согласно современным представлениям промежуточная зона передней доли М. осуществляет динамический двигательный контроль, направленный на сопоставление и коррекцию программируемого и текущего состояния периферического аппарата. Клетки Пуркинье этой зоны интегрируют корковые и периферические входы, представляющие одну конечность, и передают результирующие сигналы по системам нисходящих и восходящих обратных связей. Корковые сигналы достигают М. намного раньше спинальных сигналов, информирующих о результатах действия предыдущей моторной команды. Сопоставление команд из моторной коры относительно следующей фазы движения с периферической информацией о развившемся движении позволяет М. вносить необходимые поправки и по ходу совершенствовать текущую двигательную активность, приводя ее в соответствие с реальной ситуацией благодаря корректирующим посылкам к моторной коре и к мотонейронам спинного мозга. Поскольку влияния М. на мотонейроны спинного мозга могут осуществляться через быстрые нисходящие пути, начавшееся движение модифицируется уже на ранних стадиях своего развития.
Полушария Мозжечка осуществляют коррекцию планируемого, подготавливаемого движения в момент, когда оно должно начаться. Эта способность латеральных отделов М. имеет структурную основу в виде широких двусторонних проекций к ассоциативной и сенсомоторной коре. Полушария М., являясь одним из путей передачи информации от ассоциативной коры к моторной коре, участвуют в процессах инициации двигательной активности. Электрофизиологическими исследованиями на животных показано, что изменение активности нейронов М. предшествует движению.
При выполнении двигательных актов разряд нейронов М. несколько опережает во времени разряд нейронов вентролатерального ядра таламуса и моторной коры. При охлаждении ядер М. наблюдается задержка активности нейронов прецентральных областей и начала движения. Эти факты согласуются с клин, наблюдениями о задержке вызова движений у больных с повреждениями М. Предполагают, что участие М. в перспективном планировании движений в значительной степени основано на обучении и предыдущем опыте; в течение жизни животного и человека непрерывно осуществляется так наз. обучение М. как образования, вовлеченного в необычно сложную систему организации и контроля движений.
Признание за М. способности обучения и функции своего рода вычислительного устройства является одним из наиболее важных результатов исследования механизмов деятельности М. Наряду с целым рядом структурных и функциональных особенностей М. это свойство определяется наличием модифицируемого синапса на клетке Пуркинье. Согласно существующим гипотетическим представлениям в результате совпадения активности лиановидного волокна с активностью в параллельных волокнах происходят пластические изменения в синапсах параллельных волокон, что объясняется трофическим действием лиановидного афферентного входа на дендриты клеток Пуркинье. В течение процесса обучения кора мозга посылает последовательные инструкции для движения, к-рые достигают клеток Пуркинье. Благодаря заучиванию определенного контекста сенсорной информации, связанной с осуществлением соответствующего движения, клетка Пуркинье обучается отвечать на изолированный сигнал, поступающий лишь по параллельным волокнам. Т. о., возбужденная клетка Пуркинье запускает последовательность элементарных движений.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Для диагностики поражений М. используют те же методы, что и при исследовании головного мозга в целом (см. Головной мозг, методы исследования).
Клинические методы. К ним относятся анамнез, общий осмотр больного, исследование движений, походки, проведение проб и выявление симптомов, характерных для поражения М.
Применяются спинномозговая пункция (см.) и субокципитальная пункция (см.) с исследованием цереброспинальной жидкости (см.), краниография (см.), вентрикулография (см.), вертебральная ангиография (см.), компьютерная томография мозга (см. Томография компьютерная). Важное значение имеют эхоэнцефалография (см.), электроэнцефалография (см.) и реоэнцефалографии (см.). Для исследования нарушений походки применяют плантографию (см.) и ихнографию — метод исследования походки, а также формы стоп по их отпечаткам, полученным при ходьбе по листу бумаги, наложенному на металлическую дорожку, покрытую краской.
Физиологические методы (в эксперименте). Основные методы изучения функций М.— его экстирпация, электрическое раздражение, регистрация электрической активности М., вызванных потенциалов (потенциалов, наблюдаемых в М. в ответ на раздражения, наносимые на какие-либо центральные образования мозга, афферентные нервы или рецепторные поля организма). Большое значение имеют стереотаксический метод исследования (см. Стереотаксический метод), Микроэлектродный метод исследования (см.) внеклеточной и внутриклеточной биоэлектрической активности отдельных нейронов.