Обзор функций долей головного мозга (Overview of Cerebral Function)
, MD, PhD, Department of Neurology, University of Mississippi Medical Center
Мозг разделен продольной бороздой на два полушария, каждое из которых состоит из шести отдельных долей:
На поверхности мозга (см. рисунок Доли коры головного мозга Доли коры головного мозга Мозг разделен продольной бороздой на два полушария, каждое из которых состоит из шести отдельных долей: Лобная Теменная Височная Затылочная Прочитайте дополнительные сведения ) располагаются лобная, височная, теменная и затылочная доли, в глубине сильвиевой борозды находится островковая доля. Лимбическая доля (лимбическая система) представляет собой С-образную область на самом медиальном краю каждого полушария головного мозга; она включает некоторые части смежных долей.
Хотя специфические функции связаны с деятельностью отдельных долей, большинство функций головного мозга требует координации активности многих зон обоих полушарий. К примеру, хотя в коре затылочной доли и находится центр обработки зрительной информации, в процессе формирования комплексного зрительного стимула принимают участие затылочные, височные и лобные доли обоих полушарий.
Доли коры головного мозга
Функция головного мозга широко латерализована. Зрительные, осязательные и моторные сигналы от левой стороны тела направляются преимущественно в правое полушарие, и наоборот. В выполнении некоторых сложных функций участвуют оба полушария, но преимущественное управление осуществляется одним полушарием (так называемая доминантность полушарий или функциональная асимметрия головного мозга). К примеру, левое полушарие доминантно по речи, а правое – по пространственной ориентировке.
Первичные сенсорные зоны
Первичную моторную кору
Множественные ассоциативные зоны, в том числе унимодальные и гетеромодальные ассоциативные зоны
Области мозга
Первичные сенсорные зоны получают соматосенсорные, слуховые, зрительные и вкусовые стимулы от таламуса, который получает стимулы от определенных органов чувств или периферических рецептов. Обонятельные пути обходят таламус и направляются непосредственно в специализированные участки коры. Сенсорные сигналы обрабатываются в ассоциативных зонах, связанных с одним или более органов чувств.
Первичная моторная кора формирует волевые движения тела; ассоциативные моторные зоны помогают планировать и выполнять сложную двигательную активность.
Каждая унимодальная ассоциативная зона находится рядом с соответствующей первичной сенсорной зоной и обрабатывает информацию из этой области на более высоком уровне, чем первичная сенсорная зона.
Гетеромодальные ассоциативные зоны не ограничены одиночными двигательными или сенсорными функциями, но получают конвергентную информацию из нескольких сенсорных и двигательных зон головного мозга. Гетеромодальные ассоциативные области в лобной, височной и теменной долях интегрируют сенсорные данные, двигательную обратную связь и другую информацию с инстинктивными и приобретенными воспоминаниями. Эта интеграция способствует обучению и формированию мыслей, эмоций и поведения.
Лобные доли
Лобные доли располагаются кпереди от центральной борозды. Они обеспечивают мотивацию, планирование и исполнение цели и целенаправленное поведение; они также являются местом многих тормозных функций. В лобных долях присутствуют несколько функционально различных отделов:
Первичная моторная кора располагается наиболее кзади от прецентральной извилины. Первичная двигательная кора, расположенная на одной стороне, контролирует все движущиеся части тела на противоположной стороне (показано на пространственной карте, называемой гомункулом—см. Гомункул Гомункул Мозг разделен продольной бороздой на два полушария, каждое из которых состоит из шести отдельных долей: Лобная Теменная Височная Затылочная Прочитайте дополнительные сведения ); 90% двигательных волокон от каждого полушария пересекают срединную линию в стволе головного мозга. Поэтому поражение двигательной коры в одном полушарии приведет к контралатеральному гемипарезу или слабости.
Медиальная лобная кора (также называемая медиальной префронтальной корой) отвечает за побуждения и мотивацию. При обширных повреждениях в этой области, затрагивающих наиболее переднюю часть коры (лобный полюс), появляется абулия (замедленность реакций, апатия, безучастность).
Орбитальная лобная кора (или орбитальная префронтальная кора — см. рисунок Области мозга Мозг разделен продольной бороздой на два полушария, каждое из которых состоит из шести отдельных долей: Лобная Теменная Височная Затылочная Прочитайте дополнительные сведения ) осуществляет регулирование социального поведения. Больные с поражением передних отделов лобных долей могут стать эмоционально лабильными и/или безразличными к внешним стимулам и последствиям своих действий. Они могут быть то эйфоричными, то остроумными, то вульгарными или безразличными, пренебрегая общепринятыми нормами поведения. Острая двусторонняя травма префронтальных отделов клинически проявляется неконтролируемой многоречивостью, беспокойным поведением, социальной навязчивостью. Растормаживание и аномальное поведение, возникающее с возрастом и при многих типах деменции, возможно, является результатом дегенерации лобных долей, особенно орбитальной лобной коры.
Дорсолатеральная фронтальная кора (или дорсолатеральная префронтальная область) обрабатывает свежую информацию, выполняет функцию, называемую рабочей памятью. Поражения в этой области могут отрицательно повлиять на способность сохранять информацию и обрабатывать ее в режиме реального времени (например, при повторении слов в обратном направлении, последовательном чередовании букв и цифр).
Гомункул
Различные зоны коры управляют специфическими моторными и сенсорными функциями на противоположной стороне тела. Площадь поверхности коры, контролирующей определенные части тела, варьирует; например, область коры, управляющая кистью, больше области, управляющей плечом. Карту этих областей называют гомункулом (лат. «маленький человек»).
Теменные доли
Некоторые области теменных долей несут специфические функции.
Первичная соматосенсорная кора, расположенная позади роландовой борозды (постцентральная извилина) в передней части теменных долей, интегрирует соматосенсорную информацию и участвует в процессах распознавания и извлечения из памяти сведений о форме предметов, их текстуре и массе. Первичная соматосенсорная кора получает все соматосенсорные ощущения контралатеральной стороны тела (см. рисунок Гомункул Гомункул Мозг разделен продольной бороздой на два полушария, каждое из которых состоит из шести отдельных долей: Лобная Теменная Височная Затылочная Прочитайте дополнительные сведения ). Поражения передней теменной доли приводят к трудностям при распознавании предметов на ощупь (астереогноз).
Большая часть заднебоковых отделов теменных долей отвечает за формирование визуально-пространственных соотношений, интегрируя эти восприятия с другими ощущениями, что дает понимание траекторий перемещения объектов. Эти отделы также обрабатывают проприоцептивные стимулы (способность воспринимать положение и перемещение в пространстве собственного тела или его отдельных частей).
Область коры в среднетеменной доле в доминантном полушарии отвечает за счет, письмо, различение правой и левой сторон, узнавание пальцев. Патологические изменения в угловой извилине могут вызвать нарушение способности писать, выполнять математические вычисления, распознавания правой и левой стороны и невозможность назвать пальцы (синдром Герстманна).
Субдоминантная теменная доля отвечает за восприятие пространства с контрлатеральной стороны, взаимоотношения различных частей организма друг с другом, взаимо-связи объектов в пространстве, что важно, например, для рисования. Симптомы острого поражения субдоминантной теменной доли включают: игнорирование пространства с противоположной стороны (обычно левой), что вызывает снижение осознания собственного тела или его части, окружающей обстановки и любые связанные травмы на стороне поражения (анозогнозия). К примеру, пациенты с крупным поражением правой теменной коры могут отрицать наличие у них левостороннего гемипареза. У пациентов с меньшими объемами поражения утрачивается способность выполнять привычные пространственные действия (например, одевания или других привычных навыков)—пространственно-физический дефицит, называемый апраксией.
Височные доли
Структуры височной доли важны для слуха, восприятия речи, зрительной памяти, декларативной (вербальной) памяти и эмоций. Больные с поражениями правой височной доли обычно теряют остроту восприятия невербальных слуховых раздражителей (например, музыки). При повреждении левой височной доли возникают расстройства сознания, памяти и построения речи.
а) Доли мозга. Поверхность коры полушарий головного мозга покрыта бороздами и расположенными между ними складками — извилинами. Большая часть коры полушарий скрыта от обзора в углублениях борозд. Формы борозд у разных людей могут отличаться, однако определенные борозды достаточно схожи и могут служить описательными ориентирами. Самые глубокие—латеральная (сильвиева) и центральная (роландова) борозды.
Эти борозды разделяют полушария на четыре доли (в боковой проекции) двумя воображаемыми линиями. Первая линия проходит от латеральной борозды назад, вторая — от верхнего края теменно-затылочной борозды к предзатылочной вырезке, расположенной в нижней границе полушария (борозда и вырезка обозначены на рисунке ниже). Выделяют лобную, теменную, затылочную и височную доли мозга.
Наиболее выступающие участки лобной, затылочной и височной долей образуют полюса полушарий головного мозга.
При удалении краев латеральной борозды (покрышки) открывается доступ к островку головного мозга. В статье по эмбриогенезу головного мозга отмечено, что во время развития конечного мозга плода островок мозга остается относительно «неактивным».
Пять долей мозга. (А) латеральная и (Б) медиальная поверхности правого полушария мозга.Правое полушарие с (А) латеральной и (Б) медиальной стороны с изображением основных борозд и извилин.
Обратите внимание на рисунки ниже, а также приведенное ниже описание особенностей поверхности долей мозга.
1. Лобная доля. На латеральной поверхности лобной доли расположена прецентральная извилина, спереди ограниченная прецентральной бороздой. Прямая, верхняя, средняя и нижняя извилины лобной доли ограничены верхней и нижней лобными бороздами. На медиальной поверхности верхняя лобная извилина отделена от поясной извилины поясной бороздой. На нижней (глазничной) поверхности расположены несколько глазничных извилин. Обонятельная луковица и обонятельные пути соприкасаются с глазничной поверхностью лобной доли.
2. Теменная доля. На передней части теменной доли расположена постцентральная извилина, ограниченная сзади постцентральной бороздой. Внутритеменная борозда разделяет заднюю часть теменной доли на верхнюю и нижнюю теменные дольки. В нижней части теменной доли расположены надкраевая извилина, огибающая концевой изгиб латеральной борозды, и угловая извилина, огибающая верхнюю височную борозду.
На медиальной поверхности теменной доли располагается задняя часть околоцентральной дольки мозга, а позади нее — предклинье полушарий. Название околоцентральной дольки, частично расположенной в лобной доле, обусловлено ее положением относительно центральной борозды.
3. Затылочная доля. Латеральная поверхность затылочной доли представлена несколькими боковыми затылочными извилинами. На медиальной поверхности расположена клинообразная извилина (клин), разделяющая теменно-затылочную и шпорную борозды. На нижней поверхности расположены три извилины и три борозды. Латеральная и медиальная затылочно-височные извилины разделены затылочно-височной бороздой. Коллатеральная и шпорная борозды ограничивают язычковую извилину.
4. Височная доля. Височная доля имеет верхнюю, среднюю и нижнюю височную извилины, разделенные верхней и нижней височными бороздами. Нижняя поверхность доли представлена передними участками затылочно-височной извилины. Язычковая извилина переходит в парагиппокампальную извилину, которая оканчивается в области крючка гиппокампа — закругленного выступа, расположенного медиально. Как и показано на рисунках срезов мозга, парагиппокампальная извилина располагается под «закрученным» участком коры — гиппокампом.
5. Лимбическая доля. Пятая, лимбическая, доля мозга расположена на медиальной поверхности полушарий. Поверхность лимбической доли представлена поясной и парагиппокампальной извилинами. Обычно говорят о лимбической системе, в состав которой входят гиппокамп, свод мозга и миндалевидное тело.
Островок мозга (покрышка удалена).Строение поверхности мозга здорового человека («толстый» МР-срез).Мозг (вид снизу) с изображением основных борозд и извилин.
б) Промежуточный мозг. Основные структуры промежуточного мозга — таламус и гипоталамус. Эти скопления ядер образуют боковые стенки III желудочка. Между таламусом и гипоталамусом проходит гипоталамическая борозда, которая представляет собой ростральную границу пограничной борозды эмбриона.
в) Срединная сагиттальная проекция мозга. Представленный на рисунке ниже срединный сагиттальный срез головы трупа демонстрирует расположение мозга относительно окружающих его структур.
Промежуточный мозг и его границы. Мозолистое тело.Сагиттальный МР-срез мозга живого человека.Сагиттальный срез фиксированного препарата мозга.
Видео урок анатомия борозд и извилин головного мозга
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 9.11.2018
Оглавление темы «Морфологические основы динамической локализации функций в коре полушарий большого мозга (центры мозговой коры).»:
Морфологические основы динамической локализации функций в коре полушарий большого мозга (центры мозговой коры)
Знание локализации функций в коре головного мозга имеет огромное теоретическое значение, так как дает представление о нервной регуляции всех процессов организма и приспособлении его к окружающей среде. Оно имеет и большое практическое значение для диагностики мест поражения в полушариях головного мозга.
Представление о локализации функций в коре головного мозга связано прежде всего с понятием о корковом центре. Еще в 1874 г. киевский анатом В. А. Бец выступил с утверждением, что каждый участок коры отличается по строению от других участков мозга. Этим было положено начало учению о разнокачественности коры головного мозга — цитоархитектонике (цитос — клетка, архитектонес — строю). В настоящее время удалось выявить более 50 различных участков коры — корковых цитоархитектони-ческих полей, каждое из которых отличается от других по строению и расположению нервных элементов. Из этих полей, обозначаемых номерами, составлена специальная карта мозговой коры человека.
По И. П. Павлову, центр — это мозговой конец так называемого анализатора. Анализатор — это нервный механизм, функция которого состоит в том, чтобы разлагать известную сложность внешнего и внутреннего мира на отдельные элементы, т. е. производить анализ. Вместе с тем благодаря широким связям с другими анализаторами здесь происходит и синтез, сочетание анализаторов друг с другом и с разными деятельностями организма.
«Анализатор есть сложный нервный механизм, начинающийся наружным воспринимающим аппаратом и кончающийся в мозгу» (И. П. Павлов). С точки зрения И. П. Павлова, мозговой центр, или корковый конец анализатора, имеет не строго очерченные границы, а состоит из ядерной и рассеянной частей — теория ядра и рассеянных элементов. «Ядро» представляет подробную и точную проекцию в коре всех элементов периферического рецептора и является необходимым для осуществления высшего анализа и синтеза. «Рассеянные элементы» находятся по периферии ядра и могут быть разбросаны далеко от него; в них осуществляются более простой и элементарный анализ и синтез. При поражении ядерной части рассеянные элементы могут до известной степени компенсировать выпавшую функцию ядра, что имеет огромное клиническое значение для восстановления данной функции.
• До И. П. Павлова в коре различались двигательная зона, или двигательные центры, предцентральная извилина, и чувствительная зона, или чувствительные центры, расположенные позади sulcus centralis. И. П. Павлов показал, что так называемая двигательная зона, соответствующая предцентральной извилине, есть, как и другие зоны мозговой коры, воспринимающая область (корковый конец двигательного анализатора). «Моторная область есть рецепторная область. Этим устанавливается единство всей коры полушарий» (И. П. Павлов).
Редактор: Искандер Милевски. Дата последнего обновления публикации: 30.7.2020
Конечный отдел можно по праву назвать одной из самых объемных частей в мозге, которая составляет примерно 80% от всего органа. Конечный мозг отличается сложным строением и отвечает за эмоциональное восприятие, память, умение двигать руками и ногами, а также за другие функции, связанные с поступающей информацией извне. Данные функции доступны мозгу благодаря двум большим полушариям.
Строение полушарий
Конечный отдел центральной нервной системы сверху полностью покрыт корой. Она занимает почти половину полушарий. В среднем площадь конечного отдела составляет более 2000 квадратных сантиметров. Площадь коры увеличивается за счет извилин.
Головной мозг у любого человека индивидуален, поэтому по форме и величине извилины могут быть разнообразными. Стоит отметить, что даже у одного человека оба полушария существенно отличаются. Данное отличие всегда вполне заметно, так как некоторые люди склонны к изучению точных наук, другие же проявляют себя в творчестве.
Помимо вышеуказанных моментов, также стоит отметить, что в коре головного мозга происходит формирование речи и способность запоминать поступающую информацию. Также эта область отвечает за условные рефлексы, которые человек приобретает в качестве ответных реакций.
Сама кора — это скопление нейронов, которые преобразовывают ее в слои. Именно так происходит функционирование полушарий. Количество слоев коры в разных участках различно. Передача импульсов происходит посредством синапсов, которые и связывают нейроны. Выполняется при этом передача импульсов с помощью химических элементов. Под самой корой можно обнаружить белое вещество из пучков аксонов, а уже ниже располагаются центры бессознательных рефлексов.
Зоны полушарий
Условно все зоны в головном мозге поделены извилинами на участки. Тем не менее, нет определенного участка, который будет отвечать за что-то конкретное, они все взаимодействуют между собой. Выделяют следующие участки:
В ходе краткого рассмотрения физиологического процесса в головном мозге, можно сделать вывод, что все зоны играют важную роль, отвечая за восприятие информации извне.
Функции
Некоторые участки полушарий могут выполнять не одну, а две и более функций. Достаточно хорошо это прослеживается, когда человек получает черепно-мозговую травму, и происходит восстановление функционирования определенной зоны за счет работы других. Кора большого полушария отвечает за поступление и накопление полученной информации, которую человек приобретает путем обучения. Также данный орган отвечает за речевые способности, умение помнить и мыслить.
В ходе проведенных исследований было выявлено, что левое полушарие способствует логическому мышлению, усвоению иностранных языков, а также способности читать и писать. Правое же полушарие способствует восприятию живописи, искусства, музыки. Также эта часть отвечает за визуализацию, фантазии, воображение.
Постоянные тренировки мозга позволяют улучшить работу всех его отделов. Давайте мозгу полезную нагрузку с помощью тренажеров Викиум.
Конечный отдел является самой массивной частью головного мозга – у обычного человека он занимает около 78% от общей массы органа. Его делит на две части центральная борозда, в глубине которой располагается большая спайка – мозолистое тело.
Несмотря на сложное строение, конечный мозг является взаимосвязанной системой, отвечающей за эмоции, планирование, память, принятие решений, движения конечностями и восприятие информации из окружающей среды. Эти и другие функции он осуществляет при помощи развитой сети клеток коры больших полушарий головного мозга. Чтобы понять функции больших полушарий головного мозга, нужно сначала разобрать их структуру.
Строение больших полушарий
Поверхность конечного отдела ЦНС покрывает кора, которая занимает около 44% объема больших полушарий. Площадь этой структуры у обычного человека примерно равна 2200 см², причем большая ее часть залегает в глубоких бороздах или как их еще называют – мозговых извилинах. Благодаря наличию борозд и извилин площадь коры значительно увеличивается.
Величина и форма извилин зависит от индивидуальных особенностей человека – как известно головной мозг различных людей и даже полушария одного индивида между собой визуально отличаются. Это явление среди специалистов носит название «функциональная асимметрия полушарий головного мозга».
Согласно наблюдениям такая особенность сказывается на психике человека: например, некоторым людям легче дается изучение точных наук, а другие больше используют творческий подход при решении насущных проблем.
В коре происходит подготовка к осознанным движениям, формируется речь, происходит мышление и запоминание наиболее значимой информации. Также она отвечает за условные рефлексы – приобретенные ответные реакции организма на перемены.
Кора формируется из скопления тел нейронов, которые формируют ее слои. С их помощью большие полушария осуществляют свои функции. Количество слоев коры на разных участках не равнозначно: в зависимости от места расположения зоны и ее типа их может быть от 2 до 6.
Специалисты выделяют в коре на 4 вида поверхностей: древнюю (палеокортекс), старую (архикортекс), новую (неокортекс) и промежуточную кору, которая состоит из промежуточной древней и промежуточной старой коры.
По последним подсчетам количество нейронов коры варьируется в пределах 10-14 млрд. единиц. Они связаны между собой при помощи синапсов – специальных связей, которые позволяют моментально передавать импульсы от одного нейрона к другому. Передача сигнала по синапсу происходит химическим путём с помощью активных химических элементов или электрическим путём, посредством прохождения ионов.
Под корой располагается белое вещество. Его формируют скопление пучков аксонов нейронов коры, которые покрыты миелином. Химическое строение оболочки отростков нервных клеток позволяет передавать импульс между нейронами в 5—10 раз быстрее, чем по немиелинизированным связям.
Ниже белого вещества, в стволе располагаются центры бессознательных рефлексов и контролирующие структуры внутренних органов и систем органов.
Участки полушарий
Всю поверхность коры больших полушарий условно делят на несколько зон. Каждая из них выполняет определенные функции. Границы зон обозначены наиболее выдающимися извилинами.
Зоны не являются какими-то отдельными участками мозга, в которых происходят только конкретные психические и физиологические процессы, так как они постоянно взаимодействуют между собой, что подтверждается многочисленными исследованиями в области психики.
Топографически выделяют следующие участки коры полушарий:
Таким образом все зоны: теменная, затылочная, лобная и височная, занимаются восприятием информации из окружающей среды, а также определяют поведение человека во время наиболее значимых изменений.
Некоторые участки могут выполнять сразу несколько функций. Это становится особенно заметно при повреждении соответствующих зон мозга в результате ЧМТ – со временем их функция частично восстанавливается, так как соседние берут на себя работу утраченных центров.
Функции
Основная функция коры больших полушарий головного мозга заключается в воспроизведении и накоплении информации, полученной в процессе обучения. Также в ней проходят все высшие психические процессы, такие как мышление, речь и память.
Согласно исследованиям в области нейропсихологии правое и левое большие полушария головного мозга занимаются немного разной работой. Так, правая часть отвечает за чувственное, образное восприятие, запоминание изображений, музыки и их воспроизведение по памяти.
Эту информацию также использует левое полушарие, которое занимается осмыслением, логическим объяснением и «критикой» работы правой части.
Функции правой части мозга остаются на уровне восприятия поступающей информации посредством анализаторов чувственно-образных свойств и рецепторов, минуя их физические качества. Например, оно отвечает за распознавание условных и буквенных символов без их осмысления.
Более высокий организационный уровень, где происходит анализ и оценка содержания знаков, связан с работой левого полушария. Его функция заключается в определении причинно-следственной связи, взаимодействии произошедших событий между собой, обработке и осмыслении поступающей информации, которая поступает из окружающего мира с помощью слов, звуков, речи.
Левое полушарие
Каждое из полушарий головного мозга одинаково значимо для выполнения основных функций нервной системы человека и его умственных способностей. Например, такое понятие, как «аналитический склад ума», не зависит от размера конкретной части мозга – каждый может изучать точные науки и достигнет в них успеха.
Левое полушарие принимает участие в осуществлении следующих функций:
В левой половине располагаются нервные центры, с помощью которых человек может воспринимать буквенное значение сказанного.
Моторные функции левого полушария головного мозга сводятся к тому, что оно управляет конечностями правой стороны тела. То есть при поднятии правой руки или ноги приказ отдает левая половина мозга.
Правое полушарие
Долгое время считалось, что правое полушарие больше развито у женщин, но это в коре неверно. В качестве аргумента приводилось то, то слабый пол более эмоционален по сравнению с противоположным, а, как известно, именно такое проявление психики является основной функцией этой стороны мозга. Также оно отвечает за интуицию, оценку, воспроизведение и передачу невербальной информации.
Согласно психологии, те люди, которые часто «работают» правым полушарием, отличаются тонким восприятием музыки, живописи и других видов искусств, несмотря на то, что за обучение этим способностям отвечает левая сторона.
К другим функциям, которые осуществляет правое полушарие головного мозга относятся воображение, визуализация и понимание иносказательных определений. Оно также отвечает за привлекательность, паронормальное восприятие информации, фантазии, религию и мечты.
По аналогии с левой частью, правое контролирует движения конечностями с левой стороны тела.
Нервная деятельность больших полушарий
Еще одной функцией, которую выполняют структуры коры, является осуществление высшей нервной деятельности человека. Она осуществляется с помощью нейронов. Например, ярким проявлением этой особенности является способность человека к обучению и получению информации из разных источников.
Конечный отдел ЦНС играет большую роль в приспособлении организма к окружающей среде – именно в нем посредством образования многочисленных синоптических нервных связей формируются условные ответные реакции организма в ответ на внешние изменения.
Эти рефлексы, приобретаемые в течение жизни человека, строятся на базе безусловных рефлексов под воздействием определенных факторов. Условные рефлексы у человека могут сформироваться как на своем, так и чужом опыте, например в процессе обучения и усвоения стороннего материала. Ярким примером этому служит обучение в школе, где ученики получают необходимые знания из учебников.
В глобальном смысле функции высшей нервной деятельности принято отличать от работы всей нервной системы, так как она отвечает за слаженную работу различных частей тела между собой. Функционирование высшей нервной деятельности ЦНС связывают с нейрофизиологическими процессами, которые происходят в коре и ближайших к ней подкорковых структурах.