функция вставочных нейронов спинного мозга заключается в
Функция вставочных нейронов спинного мозга заключается в
Спинной мозг
Спинной мозг (medulla spinalis) представляет собой цилиндрический, несколько сплющенный в переднезаднем направлении тяж (рис. 175). Длина его колеблется от 40 до 45 см, масса в среднем составляет около 35 г. Спинной мозг вместе с покрывающими его оболочками находится в позвоночном канале. Верхняя граница спинного мозга расположена на уровне верхнего края атланта, где он переходит в продолговатый мозг. Нижняя граница находится на уровне I или верхнего края II поясничного позвонка, где от него отходит тонкая терминальная (концевая) нить. Эта нить спускается в крестцовый канал и прикрепляется к его стенке; на большем протяжении она состоит из соединительной ткани. У новорожденного спинной мозг оканчивается на уровне III поясничного позвонка, но с возрастом вследствие более интенсивного роста позвоночного столба нижняя граница мозга занимает более высокое положение.
Вегетативные нейроны боковых рогов спинного мозга являются промежуточными нейронами, аксоны которых идут на периферию к вегетативным узлам (см. «Вегетативная нервная система»).
Задний корешок, по функции чувствительный, состоит из задних корешковых нитей (см. рис. 176), которые входят в спинной мозг в области задней латеральной борозды. Задние корешковые нити являются аксонами чувствительных нейронов спинномозговых узлов и служат для передачи нервных импульсов с периферии из рецепторов разных органов (кожа, мышцы и др.) в мозг. Одна часть задних корешковых нитей в спинном мозге подходит к клеткам задних рогов, а другая часть, минуя задние рога, входит в задние канатики спинного мозга и в составе их поднимается в головной мозг.
1 ( Чувствительные нейроны, входящие в состав спинномозговых узлов (и чувствительных узлов черепных нервов), по своей форме относятся к так называемым псевдоуниполярных нейронам: они имеют по два отростка (нейрит и дендрит), которые начинаются от общего выроста тела нервной клетки.)
Состав рефлекторных дуг
При осуществлении рефлексов нервные импульсы проходят путь от рецепторов через центральную нервную систему в рабочие органы. Эти пути носят название рефлекторных дуг. Они представляют собой цепочки разных по функции нейронов, соединенных между собой синапсами. Рефлекторные дуги в зависимости от сложности рефлекса состоят из разного количества нервных клеток. Каждая дуга обязательно включает: чувствительный (афферентный) нейрон, периферический отросток которого (дендрит) снабжен рецептором (входное звено рефлекторной дуги), и двигательный (эфферентный) нейрон, аксон которого заканчивается в органе двигательным окончанием (выходное звено рефлекторной дуги). Помимо этого, в состав рефлекторных дуг различных рефлексов входит разное количество вставочных (ассоциативных) нейронов, которые находятся в нервных центрах спинного и головного мозга (центры рефлексов). Так, трехнейронная рефлекторная дуга состоит из чувствительного (афферентного), вставочного и двигательного (эфферентного) нейронов, между которыми имеется два синапса. Отмечено некоторое различие в расположении нейронов соматических и вегетативных (автономных) рефлекторных дуг (рис. 177). Например, трехнейронная рефлекторная дуга спинномозгового соматического рефлекса включает: чувствительные нейроны в спинномозговых узлах, вставочные нейроны в задних рогах спинного мозга и двигательные нейроны в передних рогах спинного мозга. Трехнейронная дуга спинномозгового вегетативного рефлекса состоит из афферентных нейронов в спинномозговых узлах, вставочных нейронов в боковых рогах спинного мозга и эффективных нейронов в вегетативных узлах (ганглиях), расположенных вне мозга, на периферии.
Рефлексы, осуществляемые через отделы головного мозга, по сравнению со спинномозговыми рефлексами имеют более сложный характер, а их рефлекторные дуги включают не один, а большее число вставочных нейронов. Следует иметь в виду, что условные рефлексы у человека являются функцией коры большого мозга, а безусловные рефлексы осуществляются при посредстве других отделов головного мозга и через спинной мозг.
В связи с наличием обратной нервной связи между органами и регулирующими их деятельность нервными центрами рефлекторные дуги включают дополнительно афферентные нейроны, передающие в мозг обратную информацию (обратная афферентация) о характере изменений в органах. Так, трехнейронная дуга двигательного спинномозгового рефлекса дополняется чувствительным (афферентным) нейроном, периферический отросток которого в мышце снабжен проприорецептором. Благодаря обратной информации из проприорецепторов регулируется тонус (напряжение) мышц и степень их сокращения или расслабления.
Вследствие наличия нейронов, осуществляющих обратную связь, рефлекторные дуги принимают характер рефлекторных колец.
Рефлекторная дуга
Устройство рефлекторных дуг
Состоит из рецептора (может быть расположен в коже, внутренних органах, сосудах) чувствительного нейрона и идущего от этого нейрона чувствительного волокна, которое проникает в спинной мозг через задние рога.
Состоит из вставочного нейрона и его отростков. Вставочный нейрон осуществляет связь между чувствительным и двигательным звеном рефлекторной дуги. Вставочные нейроны могут осуществлять связь с другими отделами ЦНС.
Тела вставочных нейронов находятся в задних рогах спинного мозга.
Представлено двигательным нейроном (эфферентным, исполнительным, мотонейроном), от которого нервные волокна идут к рабочему органу (эффектору, органу-исполнителю).
Двигательные нейроны лежат в передних рогах спинного мозга, откуда и выходят их отростки.
Рассмотрим схему рефлекторной дуги, на базе которой осуществляется рефлекс отдергивания руки от горячего предмета. Попробуйте сами описать путь, который проходит нервный импульс и вспомнить 3 звена рефлекторной дуги. Назовите локализацию каждого из нейронов.
Это может показаться очевидным, но необходимо подчеркнуть, что афферентные нервные волокна входят в спинной мозг через задние корешки. Эфферентные нервные волокна выходят из спинного мозга через передние корешки.
Виды рефлекторных дуг
Ниже вы увидите схемы соматической и вегетативной рефлекторных дуг. Под картинкой будет написано существенное отличие между ними, которое вы должны запомнить, но прежде постарайтесь сами сделать вывод, изучив картинку.
Нервная регуляция
Заболевания
При переохлаждении может возникнуть парез лицевого нерва. Причиной этому служит воспаление тканей, в результате чего в узком костном канале нерв сдавливается воспаленными тканями. Нервные импульсы частично, либо полностью перестают поступать к мышцам лица, что делает невозможным для пациента движение ими.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Нарушения метаболизма. Биохимия специализированных тканей. (Для клин.ордов КЛД)
Введение в нейробиологию
1. Эволюция нервной системы
Чарльз Дарвин представил нам отличную теорию о зарождении и развитии жизни на Земле. Правда, в ней еще очень много вопросов и спорных моментов. Но на данном этапе лучшего у нас пока нет. Самая большая проблема с теорией мистера Дарвина в том, что мы можем догадываться и строить предположения как и почему все произошло, но мы не можем проверить или опровергнуть эту теорию. Предлагаю использовать теорию эволюции как паттерн, чтобы представить, как развивалась нервная система и какие процессы привели к появлению сознания. Мы обсудим возможные перспективы такого подхода позже.
Разнообразные типы клеток объединяются в ансамбли и паттерны, так что специализированные компоненты интегрируются в физиологию всего органа
Закроем глаза и будем представлять.
У нас есть целый океан одиночных клеток, которые переносятся потоками или плавают в лужах. Днем солнце нагревает их, а ночью они остывают. Мы можем представить, что в какой-то момент клетки научились сокращаться и этим приобрели способность к передвижению, что в совокупности с умением распознавать температуру дало им возможность перемещаться, а со временем, сокращая только одну сторону начало получаться перемещаться в более комфортном направлении.
Но некоторые все равно перемещались в неудачном направлении и погибали, и их мертвые тела, разлагаясь, создавали химический маркер для таких мест, и другие особи научились со временем различать такие маркеры. Так же со временем возможность сенсоров по распознаванию маркеров росла, и мы можем видеть, что со временем они научились распознавать не только тепло/холод, но и опасные места, где ощущаются маркеры разложения, и места где есть еда. Предлагаю называть такую систему внешними маркерами.
Система внешних маркеров, по сути, очень проста, когда на внешнем сенсоре есть определенный раздражитель, то сокращается определенная часть тела, чтобы обеспечить движение к или от раздражителя. Можно представить это как двигатель с выключателем, где роль переключателя играет внешний раздражитель. Для примера, муравей переносит упавший лист за черенок, потому что на черенке присутствует специальный химический маркер, сделанный самой природой, муравей натыкаясь на него, запускает алгоритм перетаскивания листика.
Наблюдая за насекомыми, мы можем видеть, что следующим шагом развития стала система внешних маркеров на заказ. В какой-то момент времени, мы можем предположить что внешние сенсоры научились различать не только химию разложения, но также и химические маркеры живых особей, и природа не упустила возможности создать органы способные производить различные выделения для пометок окружающей среды. Это тоже очень простая система. Например, при наличии определенного стимула в качестве переключателя животное может услышать шум и испугаться. Оно оставляет след в виде мочи или кала как маркер для других, что это опасное место.Это очень похоже на примитивную систему коммуникации. Мы можем предположить, что изначально это произошло в тот момент, когда особи научились различать свой след и возвращаться по нему назад в зону комфорта, или другие особи могли следовать за первой. Может по ночам им было более комфортно находиться вместе. Систему с внешними маркерами на заказ мы можем видеть почти у всех живых существ. Правда, у людей это чаще заметно например в таком бытовом мероприятии как покупки. Когда женская особь оставила химические маркеры на куске бумаги, а мужская особь видит совпадающие маркеры на полке, берет и кладет в корзину, вычеркивает в списке. 🙂
Но с ростом размера тел, эволюция столкнулась с парой проблем. Так как количество клеток в одной особи росло, то росло и количество сенсоров которое приходилось обрабатывать. И на этом пути эволюция собрала максимальное количество цепей обработки сигналов в одном месте. К тому же все информационно тяжелые сенсоры, зрение, слух, обоняние разместились не очень далеко.
Другой проблемой стало то, что появилась необходимость переключать весь набор клеток в различные режимы работы одновременно. Например, режимы сна, спокойствия, паники, агрессии. Реализовать это при помощи подведения командных нервов к каждой клетке не представляется возможным. И в данном случае эволюция не стала изобретать ничего нового, а просто использовала старый трюк с маркерами. Только теперь это стали маркеры внутри организма. То есть появились механизмы, начавшие вырабатывать определенные маркеры, которые разносятся кровью по организму. Клетки, раздражаясь на маркер, изменяют свой режим работы. Назовем это сигнальной системой. Самый простой и известный всем пример работы сигнальной системы, это приступ паники. Когда при наличии определенных раздражителей система начинает вырабатывать адреналин.
И вот тут мы подходим к самому интересному. На каком-то неизвестном этапе, случилось так, что некоторые особи утратили возможность распознавать внешние маркеры. У китообразных, сирен, большинства рукокрылых и узконосых приматов, включая человека, вомероназальный орган рудиментарен или полностью утрачен. На самом деле, мы, конечно, не можем знать, что случилось, было ли наращивание маркеров в сигнальной системе первичным и система внешних маркеров стала не нужна. Или сначала по какой-то причине система внешних маркеров стала недоступна и тогда началось наращивание маркеров во внутренней сигнальной системе. В случае с человеком, на данный момент известно более 100 внутренних маркеров. Так же известно, что гормоны человека могут воздействовать на животных. Но гормоны животных либо не имеют воздействия на человека, либо их реакция очень ослаблена. То есть мы можем предположить, что сигнальная система человека гораздо более развита, чем у животных. И возможно это именно та грань, которая нас различает.
Но вернемся к теме возникновения сознания.
На данном этапе наших теоретических исследований, мы пришли к тому, что у нас есть система выключателей, которые при раздражении производят какую-то работу. При этом все эти выключатели собраны физически в одном месте и крайние из них имеют в качестве подключения сенсоры или нервы.
Еще у нас имеется сигнальная система, которая управляется теми же самыми выключателями. Но при этом сами выключатели умеют реагировать на маркеры сигнальной системы. То есть мы можем это себе представить как замкнутый круг. Выключатели управляют сигнальной системой, сигнальная система воздействует на выключатели.
Имея 100 маркеров в сигнальной системе, это дает нам 2 100 вариантов коктейлей из маркеров, что дает нам огромное количество вариантов для записи сообщений между клетками. Давайте представим, что группа из выключателей при своем создании запоминает коктейль маркеров существовавший в тот момент и в дальнейшем при возникновении похожего коктейля, эта группа будет становится активной. Это обеспечивает нам связь между различными физически удаленными группами, и активацию групп при похожих ситуациях. Также не стоит забывать что производством маркеров управляют группы выключателей. Для примера, я буду очень утрировать, если мы хотим отработать блок от удара. Физически зрительная область которая отвечает за распознавание удара находится далеко ( в рамках расстояний между клетками) от области управления мышцами. Предположим что на первом этапе сообщение между этими двумя группами выключателей произойдет на уровне сигнальной системы. То есть зрительная область закажет сообщение в “сигнальной системе” в котором будет сообщение для двигательной системы произвести какие то действия. Все это будет занимать какое то время. Но вполне логично, что если повторять одно и то же действие в течении нескольких лет, то системы выключателей посылающих и принимающих сообщения отшлифуют это действие до идеала, избавят “сигнальную систему” от лишних маркеров порождающих вариативность действий, и оно перейдет почти на уровень рефлексов.
Обобщив сказанное, мы можем сказать что сознание представляет из себя бесконечный замкнутый цикл из двух систем, воздействующих друг на друга, триггеров и гормональной, в попытках найти равновесие. При этом внешние раздражители вносят свои поправки и нарушают равновесие. Эмоции в данном случае есть не более чем побочный эффект работы этих систем.
Для подтверждения данной модели, нам понадобится обнаружить нейроны которые взаимодействуют со всем спектром гормонов, что представляется мало возможным на данном уровне развития техники. Подобные нейроны исчисляются несколькими тысячами на каждый гормон, в общей массе почти сотни миллиардов нейронов.
В следующей части мы рассмотрим детальнее как из набора триггеров и сигнальной сети организовать то что мы называем сознанием. В качестве примера будем использовать реализованную компьютерную модель на ранней стадии обучения
Нормальная физиология
Начиная от атома и заканчивая Галактикой, в природе нет более сложного объекта, чем человеческий мозг.
Мозг состоит из головного и спинного, и объединяется названием центральная нервная система (ЦНС). ЦНС – это главная управляющая, интегрирующая и информационная система организма, обеспечивающая объединение всех органов в целостный организм, регуляцию всех функций и приспособление организма к окружающей среде.
Все методы изучения ЦНС делят на две большие группы:
1) методы экспериментальной нейрофизиологии;
2) методы теоретической нейрофизиологии.
Классификация нейронов.
Нейроны классифицируются по различным признакам.
1. По размерам и форме различают овальные, звёздчатые, корзинчатые, пирамидные, многоугольные, грушевидные, нейроны-зёрна и др. Размеры тел нейронов колеблются от 5 до 200 мкм.
2. По отросткам нейроны делятся на:
1) униполярные;
2) биполярные;
3) ложноуниполярные;
4) мультиполярные.
3. По функции нейроны делятся на:
1) афферентные (осуществляют восприятие и проведение сигнала, идущего с рецептора);
2) вставочные (выполняют различные функции, в том числе осуществляют передачу сигнала от одного нейрона к другому; способствуют распределению сигналов по нейронным сетям; осуществляют торможение (тормозные нейроны); постоянно поддерживают активность отдельных нервных центров (пейсмекерные нейроны); осуществляют принятие решения (командные нейроны));
3) эфферентные:
— мотонейроны;
— нейроны автономной нервной системы.
4. По нейрональной активности нейроны можно разделить на:
1) нейроны с фоновой (автоматической) активностью, которая может быть единичной (в редких случаях); пачковой (2-20 Гц) и групповой (более 20 Гц);
2) нейроны с вызванной активностью:
— on-нейроны (генерируют импульсы при включении раздражителя);
— off-нейроны (генерируют импульсы при выключении раздражителя);
— on-off-нейроны (генерируют импульсы при включении и выключении раздражителя).
5. По характеру воспринимаемых раздражений нейроны делятся на:
1) моносенсорные;
2) бисенсорные;
3) полисенсорные;
4) нейроны новизны (возбуждаются только в ответ на незнакомые раздражения).
Функции нейрона:
1) возбудимость;
2) проводимость;
3) переработка информации;
4) интеграция информации.
Для осуществления этих функций нейрон имеет:
1) воспринимающую часть – это дендриты и мембрана сомы;
2) интегративную часть – это сома с аксонным холмиком;
3) передающую часть – это аксонный холмик с аксоном.
Интегративная функция нейрона.
Под интегративной функцией нейрона подразумевается не только количественная трансформация поступающих сигналов, но и их качественные преобразования. Существуют две теории, объясняющие эту функцию.
Мембранная теория (теория электрической суммации) (Экклс, Катц, Стивенсон, 1950). Согласно этой теории мембрана нейрона представляется сумматором ВПСП и ТПСП. При электрической суммации приходящих сигналов она интегрирует входящую информацию, генерируя ПД, который затем поступает с аксонного холмика по аксону на периферию.
В последнее время оказалось, что между функцией, структурой и метаболизмом нейрона имеется связь (П.К.Анохин). При возбуждении нейрона регистрируются изменения в ядерном комплексе, цитоплазме и нейротрубочках. Обнаружены также изменения обмена белков, РНК и углеводов в нейроплазме. Эти данные позволили академику П.К.Анохину в 1970 г выдвинуть химическую теорию интегративной функции нейрона. Согласно этой теории интеграция информации происходит не только с помощью электрических процессов на мембране нейрона, но и с помощью нейрохимических преобразований. Косвенным доказательством справедливости химической теории является сложность строения нейрона.
Наряду с нейронами в мозге имеются клетки глии – олигодендроциты, астроциты и микроглиоциты. Астроциты выполняют функцию «дворника» – с их помощью удаляется из внеклеточного пространства избыток ионов калия. Тем самым астроциты защищают нейрон от излишней деполяризации. Прерогативой (praerogativa, лат. – исключительное право) астроцитов также является опорная функция. Они обеспечивают репаративные процессы нервных стволов, изолируют нервные волокна друг от друга и участвуют в метаболизме нейронов. Олигодендроциты играют важную роль в процессе миелинизации аксонов. У новорожденных восходящие пути (афферентные волокна) покрыты миелином, в то время как эфферентные волокна им не покрыты. Это не даёт возможность полноценно функционировать аксонам. Олигодендроциты в последующем приводят к тому, что аксоны нисходящих путей тоже покрываются миелином. Олигодендроциты также участвуют в метаболизме и трофике нейронов. Микроглиальные клетки относятся к блуждающим клеткам, способным к фагоцитозу и выполняющим защитную функцию. Относительно участия глиальных клеток в процессах запоминания вопрос остаётся открытым.
Гематоэнцефалический барьер. Для мозга очень характерно наличие специфического барьера для многих веществ, находящихся в крови, в том числе для гормонов, биологически активных веществ, некоторых антибиотиков и др. Это, с одной стороны, обусловлено наличием особого устройства капилляров мозга: они мало проницаемы для многих веществ вследствие того, что их эндотелий является эндотелием плотного типа, в таком эндотелии мало пор, контакты между соседними эндотелиальными клетками плотные и не пропускают молекулы через этот барьер. Кроме этого отростки глиоцитов образуют на поверхности капилляров слой, отграничивающий нейроны от непосредственного соприкосновения с сосудистой стенкой.
Всё это обеспечивает стабильность работы нейрона. Гематоэнцефалический барьер сохраняет своё значение (и свои механизмы) в тех местах, где образуется ликвор, т.е. в сосудистых образованиях желудочков мозга. Ликвор – это жидкость с минимальным содержанием в ней молекул биологически активных веществ и гормонов. Ликвор необходим для обеспечения гидравлической подушки мягким тканям мозга. Одновременно ликвор осуществляет функции лимфы, с помощью ликвора осуществляется дренирование тканей мозга и удаление из них осколков клеток, больших молекул и т.п. в венозную систему, куда впадает ликвор.
7. С учётом уровня интегративной деятельности мозга А.Б.Коган различает следующие виды рефлексов:
1) элементарные безусловные рефлексы – это простые рефлекторные реакции, осуществляемые на уровне отдельных сегментов спинного мозга по жёстко детерминированным программам с высокой степенью автоматизма и стереотипности;
2) координационные безусловные рефлексы – это согласованные друг с другом акты локомоторной деятельности, или комплексные реакции вегетативных функциональных объединений внутренних органов;
3) интегративные безусловные рефлексы – это комплексные поведенческие акты в тесной связи с вегетативным обеспечением системного характера, имеющие определённое биологическое значение;
4) сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) – это видовые стереотипы поведения, реализующиеся на базе интегративных рефлексов по генетически заданной программе;
5) элементарные условные рефлексы – это интегративные реакции опережающего характера, вызываемые раздражителями, имеющими сигнальное значение, приобретённое в результате жизненного опыта, что делает их биологически значимыми;
6) сложные формы высшей нервной деятельности – это психические реакции, возникающие на основе интеграции элементарных условных рефлексов и аналитико-синтетических механизмов абстрагирования. Однако следует отметить, что далеко не все психические реакции возможно объяснить рефлекторной деятельностью.
