Оглавление темы «Передний мозг, prosencephalon. Промежуточный мозг, diencephalon.»:
Таламус, thalamus. Строение таламуса. Ядра таламуса. Функции и значение таламуса
Thalamus, таламус, представляет собой большое парное скопление серого вещества в боковых стенках промежуточного мозга по бокам III желудочка, имеющее яйцевидную форму, причем передний его конец заострен в виде tuberculum anterius, а задний расширен и утолщен в виде подушки, pulvinar.
Деление на передний конец и подушку соответствует функциональному делению thalamus на центры афферентных путей (передний конец) и на зрительный центр (задний).
Дорсальная поверхность покрыта тонким слоем белого вещества — stratum zonule. В латеральном своем отделе она обращена в полость бокового желудочка, отделяясь от соседнего с ней хвостатого ядра пограничной бороздкой, sulcus terminalis, являющейся границей между telencephalon, к которому принадлежит хвостатое ядро, и diencephalon, к которому относится таламус. По этой бороздке проходит полоска мозгового вещества, stria terminalis.
Медиальная поверхность таламуса, покрытая тонким слоем серого вещества, расположена вертикально и обращена в полость III желудочка, образуя его латеральную стенку. Сверху она отграничивается от дорсальной поверхности посредством белой мозговой полоски, stria medullaris thalami. Обе медиальные поверхности таламусов соединены между собой серой спайкой — adhesio interthalamica, лежащей почти посередине. Латеральная поверхность таламуса граничит с внутренней капсулой, capsula interna.
Нижней своей поверхностью таламус располагается над ножкой мозга, срастаясь с ее покрышкой. Как видно на разрезах, серая масса таламуса белыми прослойками, laminae medullares thalami, разделяется на отдельные ядра, носящие названия в зависимости от их топографии: передние, центральные, медиальные, латеральные, вентральные и задние.
Функциональное значение таламуса очень велико. В нем переключаются афферентные пути: в его подушке, pulvinar, где находится заднее ядро, оканчивается часть волокон зрительного тракта (подкорковый центр зрения, ассоциативное ядро таламуса), в передних ядрах — пучок, идущий от corpora mamillaria и связывающий таламус с обонятельной сферой, и, наконец, все остальные афферентные чувствительные пути от нижележащих отделов центральной нервной системы в остальных его ядрах, причем lemniscus medialis заканчивается в латеральных ядрах.
Таким образом, thalamus является подкорковым центром почти всех видов чувствительности. Отсюда чувствительные пути идут частью в подкорковые ядра (благодаря чему таламус является чувствительным центром экстрапирамидной системы), частью — непосредственно в кору (tractus thalamocorticalis).
Видео урок для зубрешки анатомия промежуточного мозга и таламической области
Редактор: Искандер Милевски. Дата последнего обновления публикации: 14.8.2020
Таламус, как предполагаемый биомаркер психических расстройств
Существует два типа нейронов в дорзальных таламических ядрах, которые можно отличить по их морфологии и хемоархитектуре: локально действующие гамкергические интернейроны и глутаматергические ретрансляционные клетки, выступающие за пределы таламуса. Физиологические свойства нейлонов ретрансляции таламуса показывают, что они могут подвергаться двум основным типам режимов отклика, которые будут определять характер сообщения, передаваемого в кору: считается, что режим импульсного ответа используется для обнаружения сигнала, тогда как режим тонического ответа который, как полагают, используется таламическими ретрансляционными ячейками для более точного анализа сигналов. Было высказано предположение, что нарушение процессов модуляции (т. е. переход от анализа сигнала к детектированию сигнала) может привести к аберрантной значимости, например, наблюдаемой при шизофрении.
Исключая большинство обонятельных входов, все сенсорные тракты на пути к коре головного мозга сначала проходят через дорзальный таламус. Считалось, что функция дорзального таламуса не ограничивается передачей информации, и действительно она была описана как «шлюз» к коре. С точки зрения текущей концептуализации таламической функции считается, что таламическое реле функционирует как блокирующий вентиль (а не интегратор из нескольких сообщений) с его ячейками реле компонентов, передающими сообщение от их афферентного движения (будь то кортикальный или подкорковый ) к коре; сигнализация происходит либо в импульсном, либо в тоническом режимах, хотя и с небольшими изменениями. Правда не совсем ясно, какое преимущество сохраняется, когда отправляется информацию через таламус, прежде чем она достигнет области коры. При концептуализации роли таламуса при нейропсихиатрических расстройствах будет полезно рассмотреть отказ нервных схем, связанных с таламусом, а не нейропсихиатрические симптомы, возникающие непосредственно из самого таламуса. Роль таламической патологии в состоянии болезни тогда можно было бы считать неудачей ее релейных функций или ненормальности стробирования, которая действует на сообщения, которые она получает.
Таламус — самое большое скопление ядер во всей нервной системе. Это заметно в каждой из трех проекций при магнитно-резонансной томографии (МРТ). Афферентные и эфферентные связи основных групп ядер перечислены в таблице ниже. Разные типы связей осуществляют сенсомоторную интеграцию путем осознанного восприятия чувствительной информации (как внешней, так и внутренней) и контроля движений.
Оба таламуса расположены в центре головного мозга. Их медиальная поверхность обычно прилежит к третьему желудочку, а латеральная поверхность контактирует с задней ножкой внутренней капсулы. Верхняя поверхность каждого отдела таламуса образует дно бокового желудочка. Нижние отделы таламуса получают импульсы от сенсорных систем и мозжечка, а также от верхнего отдела ретикулярной формации.
а) Ядра таламуса. Все ядра таламуса за исключением ретикулярного имеют возбуждающие реципрокные связи с корой головного мозга. Y-образная медиальная мозговая пластинка белого вещества разделяет таламус на три крупные группы нейронов: медиальную дорсальную, переднюю и латеральную. Латеральная группа состоит из дорсального и вентрального рядов ядер. В заднем отделе таламуса расположены медиальное и латеральное коленчатые тела. Латеральная мозговая пластинка отделяет таламус от щитообразного ретикулярного ядра.
Ядра таламуса разделяют на три функциональные группы: специфические, или релейные, ассоциативные и неспецифические ядра. Каждое ядро таламуса содержит две разные группы глутаматергических возбуждающих нейронов — ядерные (core-cells) и матричные клетки, число которых отличается в разных ядрах. Ядерные нейроны получают информацию от путей специфической чувствительности и передают ее в кору головного мозга, преимущественно до слоя IV с соблюдением топографической организации. Матриксные нейроны получают менее точные входящие сигналы, их волокна более рассеянно направляются к слою I коры головного мозга и способны синхронизировать активность обширных отделов коры.
1. Специфические ядра. Специфические (релейные) ядра имеют реципрокные связи со специфическими моторными или сенсорными зонами коры головного мозга. Они включают ядра вентрального ряда и коленчатые тела. Их афферентные и эфферентные волокна изображены на рисунке ниже.
Переднее ядро получает информацию через сосцевидно-таламический путь и образует связи с поясной корой. Ядро включено в лимбическую нейронную сеть и принимает участие в процессах памяти.
Вентральное переднее ядро (ВПЯ) получает афферентные волокна от бледного шара и передает их к предлобной (префронтальной) коре.
Передняя часть вентрального латерального ядра (ВЛЯ) получает афферентные волокна от бледного шара и взаимодействует с добавочной моторной корой. Волокна задней части ВЛЯ проходят преимущественно через противоположную верхнюю ножку мозжечка, которая начинается от зубчатого ядра мозжечка; заднелатеральное вентральное ядро перенаправляет информацию к моторной коре.
В вентральное заднее ядро (ВЗЯ) входят все волокна от медиальной, спинальной и тройничной петель. Его волокна направляются к соматосенсорной коре (CI). Меньшая часть волокон проходит к вторичной сенсорной коре (СП), расположенной в основании постцентральной извилины.
ВЗЯ имеет соматотопическую организацию. Часть ядра, отвечающая за лицо и голову,— вентральное заднемедиальное ядро (ВЗМЯ), за туловище и конечности — вентральное заднелатеральное ядро (ВЗЛЯ). В обоих ядрах можно наблюдать распределение нейронов по категориям: проприоцептивные нейроны расположены в самом переднем отделе, нейроны тактильной чувствительности — в срединной области, ноцицептивные нейроны — в заднем отделе. Ноцицептивную область иногда обозначают как заднее ядро.
Доказательства того, что антиноцицептивный механизм ВЗЯ аналогичен таковому в желатинозной субстанции спинного мозга и спинномозговом тройничном ядре, отсутствуют. Недостаточно изученное заболевание — таламический синдром, который может развиваться вследствие поражения сосудов, что сопровождается разобщением связей между задним ядром таламуса и соматосенсорной корой. В этом случае может возникнуть фаза полной потери чувствительности на противоположной стороне тела, которая сменяется приступами интенсивных болей, возникающих спонтанно или в ответ на тактильную стимуляцию (Центральная постинсультная боль).
Медиальное коленчатое тело — ядро таламуса слухового пути. К нему подходит нижняя ручка нижнего холмика (через который проходят сигналы от обоих ушей), а отходят волокна к первичной слуховой коре верхней височной извилины.
Латеральное коленчатое тело — одно из главных ядер таламуса, отвечает за зрение. Оно получает информацию от сетчатки обоих глаз через зрительный путь и отдает волокна к первичной зрительной коре затылочной доли. Зрительные проводящие пути описаны в отдельной статье на сайте.
(А) Ядра таламуса, вид сверху. (Б) Связи специфических (релейных) ядер. ЛК и МК—ядра латерального и медиального коленчатых тел. (В) Латеральная и (Г) медиальная поверхности полушарий; показаны корковые зоны, получающие волокна от релейных ядер.
2. Ассоциативные ядра. Ассоциативные ядра имеют реципрокные связи с ассоциативными зонами коры головного мозга.
Латеральное дорсальное ядро реципрокно сообщается с задней областью поясной коры, участвующей в процессах памяти.
Медиальное дорсальное ядро получает информацию от органов обоняния и лимбической системы и имеет реципрокные связи со всеми отделами передней префронтальной коры. Ядро участвует в когнитивных процессах (мышлении), создании суждений и настроения.
Заднее латеральное ядро и подушку таламуса относят к одному комплексу ядер. Они получают афферентные волокна от верхнего холмика и взаимодействуют с ассоциативной зрительной корой и всей теменной ассоциативной корой. «Внеколенчатый зрительный путь» проходит от зрительного пути к зрительной ассоциативной коре через верхний холмик и подушку таламуса. Он обеспечивает концентрацию внимания на объектах в периферическом поле зрения, не участвуя непосредственно в процессе осознанного зрительного восприятия.
3. Неспецифические ядра. Неспецифические ядра имеют такое название, поскольку в них не происходит обработка определенных сенсорных ощущений. К ним относят внутрипластинчатые ядра и ретикулярное ядро.
Внутрипластинчатые ядра расположены в медиальной мозговой пластинке белого вещества. Их можно расценивать как ростральное продолжение ретикулярной формации среднего мозга (восходящая возбуждающая система). Волокна этих ядер широко распространяются в коре головного мозга и полосатом теле. Они играют роль в возбуждении, мышлении, регуляции базальных ганглиев и переключении ноцицептивной информации на пути в кору головного мозга.
Афферентные пути, принадлежащие к восходящей возбуждающей системе, образуют контакты с внутрипластиночными ядрами, а также с ретикулярным ядром и ядром Мейнерта в базальных отделах переднего мозга.
Ретикулярное ядро таламуса (РЯТ) имеет форму щита, огибающего переднюю и латеральную стороны таламуса. Оно отделено от основной части таламуса латеральной мозговой пластинкой. Все таламо-корковые пути от специфических ядер таламуса проходят через РЯТ и отдают к нему коллатеральные ветви. Веретеновидные нейроны глубочайшей пластинки коры (слой VI) головного мозга передают информацию к ядрам таламуса и отдают коллатерали к РЯТ.
РЯТ образовано исключительно ГАМКергическими (гамма-аминомасляная кислота) нейронами. Большая их часть направляется обратно в соответствующее ядро и контролирует (модулирует) поток импульсов к коре. На основании экспериментальных наблюдений за крысами и приматами считают, что первичная функция РЯТ — так называемое акцентирование, означающее изолирование любой новой слуховой, зрительной и тактильной информации от обычного для кортикальной активности «шума на заднем плане» в состоянии бодрствования. Процесс имеет название «центр-в-окружении»; корково-таламический путь по механизму обратной связи от слоя VI усиливает активность зоны возбужденных нейронов сенсорного ядра («центр») и одновременно тормозит постоянную беспорядочную активность окружающих нейронов, не участвующих в процессе непосредственно.
Тактильные, зрительные, слуховые сенсорные ощущения «отпечатываются» в определенной зоне РЯТ через коллатерали аксонов, проходящих через них к коре головного мозга. Меньшая часть нейронов РЯТ передает информацию другим специфическим ядрам, а не соответствующим, упомянутым выше. Эта особенность позволяет РЯТ участвовать в комбинированном процессинге. Этот термин обозначает одновременную обработку нескольких типов чувствительной информации для решения конкретной задачи. Например, внезапный звук, исходящий из нижнего правого поля зрения, активирует топографически специфические участки слуховой зоны РЯТ, покрывающей каждое медиальное коленчатое тело, и может привести к селективному растормаживанию нейронов латерального коленчатого тела от зрительного пути верхнего левого квадранта сетчаток обоих глаз. В этом случае слуховые сигналы облегчают избирательное фокусирование зрения на интересующем объекте.
Соматосенсорная карта вентрального заднего ядра таламуса.Основные синаптические контакты ретикулярного ядра таламуса. «Сенсорное ядро» образовано соматосенсорным, зрительным и слуховым ядрами таламуса.
4. Осцилляция. Отличительная гистологическая особенность нейронов РЯТ — наличие часто встречаемых дендритических связок. Связка состоит из пучка дендритов, принадлежащих разным нейронам, лежащих во всех плоскостях РЯТ и соединенных между собой дендро-дендритическими синапсами. Подобное строение может составлять анатомическую основу осцилляции. Осцилляция характеризуется спонтанной вспышкой активности больших групп нейронов РЯТ с частотой 5-15 Гц, обычно в течение нескольких секунд. Вокруг осцилляции происходит торможение подлежащих таламо-корковых нейронов, что приводит к пикам кортикальной активности, имеющей название сонные веретена, так как их выявляют при электроэнцефалографии в начальной фазе сна.
Цикл сон-бодрствование описан в отдельной статье на сайте.
Отсутствующие в таблице выше аминергические афферентные пути направляются к вентральному и внутрипластиночным ядрам от шва среднего мозга (серотонинергические) и голубого пятна (норадренергические). Доказанный эффект применения трициклических антидепрессантов в лечении хронического болевого синдрома может быть связан с лекарственно-индуцированной пролонгацией возбуждающего аминергического стимулирующего воздействия на таламо-корковые нейроны.
б) Ножки таламуса. Реципрокные волокна между таламусом и корой головного мозга проходят через четыре ножки таламуса. Передняя ножка таламуса проходит через переднее колено внутренней капсулы и достигает префронтальной коры и поясной извилины. Верхняя ножка таламуса проходит через заднее колено внутренней капсулы и доходит до премоторной, моторной и соматосенсорной коры. Задняя ножка таламуса проходит через зачечевицеобразную часть внутренней капсулы и достигает затылочной доли и задних отделов теменной и височной долей. Нижняя ножка таламуса расположена книзу от чечевицеобразного ядра и достигает передней височной и глазничной коры. Каждая из четырех ножек входит в лучистый венец.
Ножки таламуса (левое полушарие).
в) Эпиталамус. Эпиталамус включает эпифиз, поводки и соединительные спайки, которые входят в состав лимбической системы, описанной в отдельной статье на сайте.
г) Резюме. Таламус. Медиальная мозговая пластинка анатомически разделяет таламус на медиальную дорсальную, переднюю и латеральную группы ядер, а латеральную группу, в свою очередь, разделяют на дорсальный и вентральный ряды ядер. Функционально таламус разделен на специфическую, ассоциативную и неспецифическую группы ядер.
1. Специфические ядра: • Переднее ядро получает информацию через сосцевидно-таламический путь и взаимодействует с поясной корой. • Передняя часть вентрального латерального ядра получает стимулы от бледного шара и взаимодействует с добавочной моторной корой; к задней части подходят волокна от противоположного мозжечка, а отходят к моторной коре. • К вентральному заднему ядру подходят соматосенсорные пути, переключаясь на пути к соматосенсорной коре. • К медиальному коленчатому телу подходят волокна от нижней ручки и направляются в первичную слуховую кору. • Латеральное коленчатое тело получает импульсы от зрительного пути и отдает волокна к первичной зрительной коре. • Вентральное переднее ядро получает импульсы от бледного шара и передает информацию в префронтальную кору.
2. Ассоциативные ядра.
3. Дорсомедиальное ядро реципрокно связано со всеми зонами префронтальной коры.
4. Латеральный заднеподушечный комплекс получает информацию от верхнего холмика и отдает волокна к ассоциативной теменной коре.
5. Неспецифические ядра.
6. Внутрипластиночные ядра получают импульсы от ретикулярной формации, их волокна широко распространяются в коре головного мозга и полосатом теле.
7. Ретикулярное ядро таламуса (расположено кнаружи от основной части таламуса) получает возбуждающие коллатеральные волокна от всех таламо-корковых и корково-таламических нейронов и отдает тормозные волокна ко всем ядрам таламуса. Его важная функция заключается в генерации ритмичных электрических осцилляций в начальную фазу сна. Реципрокные пути между таламусом и корой проходят через четыре ножки таламуса, входящие в состав лучистого венца. Эпиталамус. Эпиталамус состоит из эпифиза, поводков и соединительных спаек.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 21.11.2018
Статья на конкурс «Био/Мол/Текст»: Миндалевидное тело (миндалина, амигдала) — участок головного мозга, играющий центральную роль в формировании эмоций. Эта небольшая парная структура заставляет нас испытывать страх, тревогу, концентрировать внимание на самых значимых стимулах окружающей среды, запоминать насыщенные эмоциями моменты. Многое можно сказать о невероятном количестве других процессов, в которые миндалина так или иначе вносит свой вклад. Не удивительно, что значительная их часть позволяет нам хорошо чувствовать себя в обществе и успешно с ним взаимодействовать.
Конкурс «Био/Мол/Текст»-2020/2021
Эта работа опубликована в номинации «Свободная тема» конкурса «Био/Мол/Текст»-2020/2021.
Генеральный партнер конкурса — ежегодная биотехнологическая конференция BiotechClub, организованная международной инновационной биотехнологической компанией BIOCAD.
Спонсор конкурса — компания SkyGen: передовой дистрибьютор продукции для life science на российском рынке.
Спонсор конкурса — компания «Диаэм»: крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.
Список сокращений
Что такое миндалевидное тело и что оно делает?
Миндалевидное тело является частью лимбической системы и расположено в медиальной височной области кпереди и немного медиальнее гиппокампа (рис. 1). Такое расположение позволяет ей осуществлять быстрое, доступное и двустороннее взаимодействие как с подкорковыми структурами, так и с корой головного мозга. Чтобы понимать, как именно работает миндалина, придется немного углубиться в нейроанатомию.
Рисунок 1. Анатомическое расположение миндалевидного тела
Миндалевидное тело получает информацию от всех органов чувств [1]. Это возможно благодаря ее сообщению со структурой, скромно называемой входными воротами в мозг — таламусом. Таламус назван так неспроста — он является реле, которое направляет информацию от сенсорных органов (кроме обонятельной информации, которая поступает в амигдалу своими путями, описанными ниже) к «заинтересованным» в ней участкам мозга. Прямая связь с миндалиной нужна для быстрой реакции на внешние раздражители (услышав внезапный громкий звук рядом, мы сначала отскочим с испугом, а потом будем разбираться, что да как) [2]. Кроме того, эмоциональные реакции мы можем проявлять в отсутствие провоцирующих факторов, просто думая или воображая [3]. Для этого у миндалевидного тела есть связи с ассоциативными зонами — участками коры, осуществляющими сборку поступающей информации в цельные образы, а также с гиппокампом. Кроме того, миндалина связана с подкорковыми структурами, такими как базальные ганглии и прилежащее ядро.
Интересно, что с подавляющим большинством структур миндалевидное тело связно двусторонними связями, и прежде всего, с префронтальной корой. Например, амигдала влияет на префронтальную кору (ПФК) в оценке рисков опасность/вознаграждение у животных [4], а стимуляция проекционных путей отдельных регионов ПФК к миндалине может усиливать или ослаблять просоциальное (приносящее пользу другим людям или обществу в целом) поведение [5]. Нарушение связей миндалины и ПФК можно обнаружить при ряде патологических состояний — посттравматическом стрессовом расстройстве (ПТСР), расстройствах аутистического спектра (РАС), депрессии и т.д. [6]. Миндалевидное тело связано и с гипоталамусом, что играет немаловажную роль в регуляции стрессовых реакций, полового поведения, агрессии [7].
Структурно миндалевидное тело делится на базолатеральное ядро (БЛА), центральное ядро (ЦеА), медиальное ядро (МеА), корковые ядра и вставочное ядро (рис. 2).
Рисунок 2. Иллюстрация входов и выходов ядер миндалевидного тела.La — латеральное ядро; B — базальное ядро (наряду с La часть базолатерального ядра); Се — центральное ядро; М — медиальное ядро; Itc — вставочное ядро.
Латеральное ядро (часть БЛА) принимает все входные сигналы (кроме обонятельных). Считается, что БЛА играет главную роль в запоминании эмоционально значимых стимулов, в особенности тех, которые связаны со страхом [8]. В БЛА есть группы нейронов, отвечающих как на отрицательные стимулы (страх, тревога), так и на положительные (вознаграждение) [9].
Следующее на очереди — ЦеА — главные выходные ворота миндалевидного тела. Эта часть отвечает за реакции на эмоциональные стимулы. Как пример, неприятные ощущения в эпигастрии при волнении. Латеральное ядро приняло тревожный стимул, затем ряд нейронных контуров внутри миндалины передал сигнал в ЦеА, а оттуда уже в центры, отвечающие за вегетативные реакции организма.
И последнее ядро, которое нам пригодится ниже — МеА. Помните, речь шла об обонятельных стимулах и их отдельном восприятии амигдалой? Здесь-то в игру и вступает МеА. У животных этот участок особенно важен в половом поведении, так как именно он напрямую получает сигналы о наличии феромонов. У человека МеА, главным образом, реагирует на резкие запахи [10] и принимает участие в их запоминании [11].
Чем же занимается миндалевидное тело? Первыми на этот вопрос пытались ответить психолог Генрих Клювьер и нейрохирург Пол Бюси в своих работах по удалению этого участка мозга у обезьян [12]. Животные начинали вести себя асоциально, проявляли гиперсексуальность, гиперорализм (стремление поместить в рот любой попавший под руку предмет), значительные нарушения в пищевой и эмоциональной сферах (наиболее выражено в отсутствии поведенческих реакций на опасные, угрожающие стимулы). Этот синдром, возникающий в результате двустороннего поражения медиальных участков височной доли, впоследствии был назван синдромом Клювьера—Бюси. Похожее состояние развивалось у людей и животных с болезнью Урбаха—Вите (изолированным поражением миндалин), которые в присутствии устрашающих стимулов никак на них не реагировали. Еще одни примером служат эпилептические приступы в тех случаях, когда зоной их начала является миндалевидное тело. В этих ситуациях пациенты описывают выраженный компонент ничем не спровоцированного страха [13]. Исследования последних лет демонстрируют, что миндалевидное тело активируется в ответ на все значимые стимулы, не только негативные, но и положительные [14–16].
Теперь, когда основные моменты строения и функционирования миндалевидного тела разобраны, можно переходить непосредственно к обсуждению его участия в социальном поведении.
Что написано на лице?
В процессе общения с человеком мы непроизвольно отслеживаем его реакцию на наши слова. Как мы это делаем? Не будем брать в расчет те случаи, когда в ответ на наши изречения собеседник значительно повышает голос, начинает выкрикивать нелицеприятные вещи, лезет драться, обниматься или проявляет другие элементы общения участников большинства современных телевизионных передач. Если опустить все эти очевидные факторы и представить обычный повседневный разговор, то главным индикатором эмоционального состояния человека становится лицо. Основными корковыми участками, позволяющими человеку распознавать лица, являются веретенообразная извилина, затылочная область распознавания лиц, часть верхней височной борозды [17]. Предполагалось, что миндалевидное тело в этом процессе задействовано исключительно в отношении эмоциональной составляющей. Однако на современном этапе появились исследования, указывающие на роль амигдалы и в процессе распознавания лиц [18]. Тем не менее это не ее первостепенная задача, в отличие от считывания эмоций. Эмоциональное состояние человека главным образом выражает область глаз. Именно миндалевидное тело заставляет нас фиксировать внимание на этой части лица. При ряде заболеваний, таких как РАС и шизофрения, пациенты страдают от явного нарушения социальных взаимодействий, в частности, им тяжело смотреть в глаза собеседнику. В одном из недавних исследований были выделены даже отдельные участки миндалевидного тела, отвечающие за контакт «глаза-в-глаза» [19]. Макакам демонстрировали фото- и видеоматериалы с изображением отдельных участков лица особей их вида. В ответ на изображение глаз активировались нейроны БЛА и ЦеА — участки амигдалы, играющие важнейшую роль в реакциях тревожности и страха.
Как было сказано ранее, люди с РАС испытывают значительные трудности в обществе. Отчасти это связано с особенностью работы их миндалевидного тела [20], [21]. Одно из подтверждений этому — исследование ученых из Кембриджа [22]. Они взяли три группы детей — с РАС, с синдромом Уильямса (генетическим заболеванием, одним из симптомов которого является просоциальное поведение пациентов — они много улыбаются незнакомым людям, стремятся обнять их, не проявляя опасений) и контрольную (здоровых детей). С помощью фМРТ наблюдали за активностью амигдалы у детей всех групп при предъявлении социальных стимулов (лица, глаза знакомых и незнакомых людей). Миндалевидное тело пациентов с РАС демонстрировало сильную активацию на лица незнакомцев, в то время как знакомые не вызывали подобного ответа. Пациенты с синдромом Уильямса практически одинаково реагировали как на знакомые, так и на незнакомые лица (незначимая разница в активации амигдалы, вероятнее всего, и является причиной пониженного страха по отношению к незнакомцам). Причем эмоциональные выражения лиц были представлены в полной палитре — от угрожающих до доброжелательных. Группа детей с синдромом Уильямса реагировала на угрожающие лица меньшей активацией миндалевидного тела, чем контрольная группа, у которой миндалина вовсю сигнализировала о том, что данный стимул может иметь негативную составляющую. Эти результаты показывают нам два полюса — почти отсутствующую и чрезмерно повышенную социальную тревожность. Обе крайности плохо влияют на взаимодействия индивида с обществом.
В 1994 году впервые описали случай пациентки С.М. (названа по инициалам) [23]. Эта женщина имеет упомянутую выше редкую генетическую аномалию — синдром Урбаха—Витте. Уже не первый десяток лет ученые и врачи работают с этой пациенткой и исследуют то, какие особенности поведения демонстрирует человеческий мозг без миндалевидного тела. Особенность социальных контактов у этой женщины была в том, что она не фиксировала взгляд на глазах, а смотрела преимущественно в центр лица [24]. В результате этого ей было трудно распознать эмоциональное состояние человека по выражению лица. Когда же она принудительно смотрела в глаза собеседнику, она справлялась с распознаванием эмоций гораздо лучше. Однако самостоятельно сохранять контакт «глаза-в-глаза» при общении С.М. не могла. Это привело исследователей к следующему выводу — амигдала при общении помогает сфокусироваться именно на той части лица, которая дала бы нам самую ценную информацию об эмоциях собеседника — на глазах.
Социальная дистанция
В последнее время словосочетание «социальная дистанция» нам приходится слышать достаточно часто. Во время пандемии рекомендуется соблюдать дистанцию в 1,5 метра, — а какое же комфортное расстояние в среднем выбирают для себя люди в процессе социального взаимодействия и чем это регулируется? Попробуем разобраться.
Вернемся к пациентке С.М. Исследователи из Калифорнии решили измерить комфортное для нее расстояние при общении и сравнить с контрольной группой [25]. В процессе эксперимента С.М. просили подходить к незнакомому человеку на максимально близкую дистанцию, которая, по ее мнению, не будет доставлять неудобства ни ей, ни незнакомцу. Для пациентки это расстояние было равно примерно 0,3 метра. В контрольной группе комфортная дистанция оказалась в два раза больше — 0,6 метра (рис. 3). Причем С.М. понимала концепцию личного пространства и говорила о том, что она подошла бы еще ближе, но посчитала, что участник эксперимента будет чувствовать дискомфорт.
Рисунок 3. Комфортная дистанция между экспериментатором и С.М. в сравнении с контрольной группой.a — Красным изображены результаты С.М., синим — здорового испытуемого. б — Иллюстрация эксперимента.
Еще одно наблюдение было сделано в этой области с применением фМРТ [24]. Участников эксперимента поместили в томограф, а экспериментатор в процессе исследования то приближался к ним, то отдалялся, о чем испытуемых предупредили заранее. Данные фМРТ показали, что активация амигдалы ослабевала, когда люди знали, что экспериментатор находится далеко от них, и усиливалась при его приближении.
О нейробиологии процессов, определяющих границы комфортного личного пространства, на сегодняшний день известно немного. Однако нельзя отрицать, что миндалевидное тело играет важную роль в этом компоненте социального взаимодействия.
Половые различия
Структура и функционирование миндалевидного тела у мужчин и женщин проявляют заметные различия. В первую очередь это связано с большой плотностью рецепторов к половым гормонам. Основная разница между мужчинами и женщинами состоит в том, какое из двух миндалевидных тел активнее реагирует на эмоциональные стимулы. Мужчинам и женщинам показывали пугающие ролики и при помощи ПЭТ определяли уровень метаболизма в участках головного мозга [26]. Можно было наблюдать за тем, какая из миндалин наиболее активна в процессе запоминания эмоционально-значимых стимулов, а также после воспроизведения их в памяти. У женщин и мужчин активнее при просмотре оказалось левое миндалевидное тело, а при воспоминании у женщин левое, а у мужчин — правое (рис. 4) [27]. Выяснилось также, что у мужчин правая амигдала имеет бóльшую плотность нейронов и синапсов, а у женщин — наоборот.
Рисунок 4. Демонстрация различной латерализации эмоциональной памяти у мужчин и женщин.а — При предъявлении пугающего стимула у мужчин и женщин активнее реагирует левая амигдала. б — В воспоминании об эмоциональном стимуле у мужчин в большей степени задействована правая амигдала, у женщин — левая.
В другом исследовании продемонстрировали, что на негативную информацию женщины отвечают в среднем более выраженной активацией амигдалы, чем мужчины, причем у первых при предъявлении уже знакомых неприятных стимулов эта активация не снижалась, в то время как у мужской группы отмечалось снижение [28]. Эти данные свидетельствуют в пользу идеи о том, что женщины лучше запоминают эмоциональные события. Но есть и негативная сторона — возможно, в результате такой работы миндалины женский пол в большей степени подвержен развитию депрессивных и тревожных состояний, так как одним из важнейших симптомов, а также причин таковых является постоянная «прокрутка» в голове негативных событий. А вот и еще один факт — миндалевидное тело мужчин сильнее реагирует на сексуальные визуальные стимулы [29].
Совсем недавно было проведено исследование, демонстрирующее влияние тестостерона на латерализацию (доминирующую сторону) миндалевидного тела [30]. Ученые отобрали группу детей, страдающих гендерной дисфорией (мальчики-трансгендеры) и получающих тестостерон. Методом фМРТ (с предъявлением злых и испуганных лиц) до и после получения гормональной терапии ребят исследовали и сравнивали с контрольной группой мальчиков и девочек в возрасте около 16 лет. Первый этап показал ожидаемые результаты — у контрольной группы мальчиков доминировала правая амигдала, у девочек — левая, у группы, которой предстояло получать тестостерон, наблюдалось что-то среднее между двумя предыдущими (то есть не выявлено значимых латерализационных сигналов). После гормональной терапии тест был повторен. В группе трансгендерных мальчиков латерализация миндалевидного тела сместилась в правое полушарие, в то время как у контрольных групп изменений отмечено не было.
Вышеперечисленное не имеет на сегодняшний день однозначной трактовки, но в очередной раз доказывает нам, что мужчины и женщины по-разному воспринимают мир. И это нисколько не должно пугать, а наоборот, делает наши межличностные отношения гораздо интереснее.
Социальная тревожность
Отступим на пару шагов от нормы и затронем такую патологию как социофобия. К характерным симптомам этого заболевания относятся излишняя тревожность индивида о том, что о нем подумают окружающие, боязнь осуждений, публичных выступлений, общения с незнакомыми людьми [31]. Причем нередко этот страх оборачивается тяжелыми физиологическими проявлениями: заикания, панические атаки, обмороки. Этиология заболевания до конца не раскрыта, ясно лишь, что в этом задействованы генетические факторы и элементы внешней среды [32]. Социофобия, наряду с другими фобиями, депрессией и посттравматическим стрессовым расстройством (ПТСР), относится к спектру тревожных расстройств. А в этом спектре ведущим нейробиологическим коррелятом является (барабанная дробь!) миндалевидное тело [33].
Например, одной из причин развития социофобии считают ранее пережитый негативный социальный опыт [31]. Представим, что молодой человек сделал что-то нелепое в большой компании, за что был осмеян и жестко раскритикован. Ему очень стыдно, и менее всего он хотел бы повторения подобного. Впоследствии у него сформировалась связь «большая компания — возможность быть пристыженным», он все реже проявлял себя в таких компаниях, а затем и вовсе от них отстранился. Прокручивание одних и тех же неприятных мыслей очень схоже с таковым при депрессии и ПТСР. Главенствующую роль здесь занимает механизм «обучения страху». Его нейробиологическая основа — взаимодействие БЛА и определенных частей гиппокампа [34]. Напоминая себе раз за разом о негативном опыте, мы подкрепляем эти связи и стараемся избегать ситуаций, которые могут понести для нас схожие последствия. Стимуляция путей БЛА — вентральный гиппокамп заставляло животных избегать социальных контактов, в то время как ингибирование — наоборот [35].
В основе разных фобий лежат различные стимулы. Если в томограф поместить арахнофоба и показать ему паука, на изображении фМРТ можно будет заметить значительную активацию миндалевидного тела. Однако какой стимул вызовет подобную реакцию у человека с социофобией? В исследованиях испытуемых сравнивали с контрольной группой (здоровыми индивидами), показывая им изображения человеческих лиц с различной эмоциональной валентностью (страхом, гневом, счастьем) [36–38]. Выяснилось, что у пациентов с социофобией реакция миндалевидного тела была усилена в отношении злых и напуганных, но не радостных лиц. Причем эта реакция зависела от степени гнева и испуга, выраженных на лице (ученные смогли это рассчитать, и сделать на этой основе достоверные фотографии). В эксперименте выяснилось, что у людей, страдающих социофобией, порог восприятия лица как угрожающего либо испуганного ниже, чем у контрольной группы [38].
Работа миндалевидного тела оказывает огромное влияние на жизнь в обществе. Подробное изучение отдельных структур «социального мозга» помогает ученым разобраться в механизмах наших повседневных взаимодействий. Кроме того, это дает понимание происхождения некоторых психических состояний и позволяет разрабатывать подходы к лечению заболеваний, при которых эти взаимодействия нарушаются.
(А) Ядра таламуса, вид сверху. 
Фронтальный срез таламуса и прилегающих структур. 
Соматосенсорная карта вентрального заднего ядра таламуса. 
Основные синаптические контакты ретикулярного ядра таламуса. 
Ножки таламуса (левое полушарие).
