Головной мозг, encephalon. Обзор головного мозга. Верхнелатеральная поверхность головного мозга
Головной мозг, encephalon, помещается в полости черепа и имеет форму, в общих чертах соответствующую внутренним очертаниям черепной полости. Его верхнелатеральная, или дорсальная, поверхность сообразно своду черепа выпукла, а нижняя, или основание мозга, более или менее уплощена и неровна.
Верхнелатеральная поверхность полушарий большого мозга.Оба полушария отделяются друг от друга щелью, fissura longitudinalis cerebri, идущей в сагиттальном направлении. В глубине продольной щели полушария связаны между собой спайкой — мозолистым телом, corpus callosum, и другими лежащими под ним образованиями.
Спереди от мозолистого тела продольная щель сквозная, а сзади она переходит в поперечную щель мозга, fissura transversa cerebri, отделяющую задние части полушарий от лежащего под ними мозжечка.
Головной мозг защищен от внешних механических воздействий черепной коробкой. Наиболее важные отделы располагаются на дне черепа. В сером веществе мозга находится 25 миллиардов нейронов, что почти в 4 раза больше населения земного шара (6,5 млрд.). Головной мозг человека покрыт тремя оболочками:
В области головного мозга располагается пять желудочков — емкостей, соединенных между собой каналами. Внутри полостей содержится ликвор — биологическая жидкость, которая циркулирует как в цистернах головного мозга, так и в спинномозговом канале.
Функции отделов головного мозга
Головной мозг составляют пять отделов:
Поражения головного мозга
При повреждении головного мозга определяются две группы клинических признаков: общемозговые и очаговые симптомы.
К общемозговым изменениям (головная боль, головокружение, повышенная температура тела) относят признаки, характерные для следующих заболеваний:
Очаговые симптомы зависят от места поражения и характеризуются изменением определенных функций.
По механизму поражения различают органические и функциональные расстройства. При органических расстройствах наблюдается поражение тканей определенных участков головного мозга. К ним относят:
К функциональным расстройствам относят:
В нашем лечебно-диагностическом центре на Вернадского обследование МРТ указывает на очаги поражения при органических заболеваниях с точностью до десятых долей миллиметра.
Что такое головной мозг, encephalon, его значение?
Головной мозг – это передний отдел центральной нервной системы. Головной мозграсполагается в полости черепа, осуществляет взаимодействие организма человека (мужчины, женщины) с внешней средой, интеграцию функционирования всех систем организма. Головной мозг обладает способностью усваивать, упорядочивать, хранить, извлекать информацию о прошлом опыте. Головной мозг является материальным субстратом высшей нервной деятельности.
Филогенетически головной мозг – это передний конец нервной трубки. Онтогенетически головной мозг – это производное мозговых пузырей, из которых образуются отделы головного мозга: конечный мозг, который называется telencephalon, промежуточный мозг, средний мозг, задний мозг, который представлен такими образования, как мост головного мозга, мозжечок, продолговатый мозг. Полости мозговых пузырей развиваются в желудочки головного мозга.
Строение головного мозга
Большой, или конечный мозг представлен двумя полушариями, которые связаны между собой мозолистым телом, corpus callosum. Он состоит из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое. Мозолистое тело обеспечивает единство функционирования обоих полушарий. При перерезке мозолистого тела каждое полушарие головного мозга начинает функционировать независимо друг от друга. Под мозолистым телом располагается свод, fornix. Кпереди от столбов находится передняя спайка, comissura anterior. Между передней частью столбов свода и коленом мозолистого тела находится тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани – прозрачная перегородка. Между пластинками перегородки располагается щелевидная полость, которая не имеет эпендимальной выстилки. Ряд авторов называют ее 5 желудочком.
Поверхность полушарий покрыта слоем серого вещества – это кора головного мозга. Под ней находится белое вещество и подкорковые ядра: стриопаллидарная система, экстрапирамидная система.
Если сделать горизонтальный срез головного мозга через большие полушария на уровне таламуса и субталамических ядер, то можно увидеть следующие образования: шишковидное тело, верхний холмик, таламус, уздечка, задняя ножка внутренней капсулы, бледный шар чечевицеобразного ядра, скорлупа чечевицеобразного ядра, латеральная борозда, ограда, передняя часть внутренней капсулы, головка хвостатого ядра, столб свода, передний рог бокового желудочка, колено мозолистого тела, прозрачная перегородка, межталамическая спайка, чечевицеобразное ядро, наружная капсула, крайняя капсула, извилины островка, латеральная борозда, внутренняя капсула, субталамическое ядро, хвост хвостатого ядра, латеральное коленчатое ядро, красное ядро, серое вещество верхнего холмика, червь мозжечка.
Головной мозг новорожденного, детей, ребенка, человека: строение, анатомия
Головной мозг новорожденного младенца короче и шире, чем у детей школьного возраста и взрослого человека. Он лишен всех третичных и ряда вторичных борозд. К концу первого года жизни ребенка головной мозг увеличивается в 2 – 2,6 раза. К 3 годам – увеличивается в 3 раза. Масса головного мозга от рождения до взрослого периода развития увеличивается в 4 раза, а масса тела – в 21 раз.
Масса правого полушария чаще всего больше массы левого полушария. После рождения наиболее интенсивно развиваются теменные и лобные доли. И из-за этого изменяется общая конфигурация головного мозга. В отличие от мозга взрослого человека у новорожденного нейроны различных слоев располагаются тесно рядом друг с другом, из-за этого радиальная исчерченность коры может отсутствовать. Единичные нейроны могут располагаться в субкортикальном белом веществе. В черной субстанции стволовых отделов головного мозга нейроны еще не имеют пигмента меланина, который появляется обычно к 3 – 4 годам. До 3 – 6 месяцев внеутробной жизни в коре мозжечка сохраняется наружный эмбриональный слой, который имеет название «слой Оберштейнера». Слой Оберштейнера состоит из медуллобластов и спонгиобластов. Поверхность нижних олив продолговатого мозга плода гладкая. После рождения ребенка оливы приобретают возвышения и затем заметно увеличиваются с возрастом. Практически постоянно у новорожденных в субэпендимальных отделах вентрикулярной системы боковых желудочков обнаруживаются незрелые клеточные элементы, наличие которых ошибочно напоминает проявления Вирховского локального энцефалита. Незрелые клетки располагаются в субэпендимальном слое диффузно или в виде отдельных очагов. Иногда они прослеживаются вдоль кровеносных сосудов на значительном протяжении белого вещества. К 3 – 6 месяцам жизни ребенка эти клетки постепенно исчезают. Наличие в субэпендимальных отделах вентрикулярной системы большого количества незрелых клеток является дополнительным морфологическим признаком недоношенности плода.
Как меняется масса головного мозга ребенка в зависимости от возраста?
Если проследить, как изменяется масса головного мозга ребенка в зависимости от возраста, то можно заметить следующую картину. Если возраст ребенка от 3 до 8 дней, длина тела 49 – 50 см, то масса головного мозга будет 336 грамм. В 1 месяц рост ребенка 52 см, масса головного мозга – 360 грамм. В 3 месяца рост ребенка 56 см, масса головного мозга 520 грамм. В 6 мес при росте – 62 см, масса ГМ 670 гр. В 9 мес при росте – 67 см, масса ГМ 760 гр. В 1 год рост ребенка 73 см, масса головного мозга 960 гр. В 1,5 года при росте 79 см, масса ГМ 1045 гр. В 2 года при росте 85 см, масса ГМ 1070 гр. В 3 года при росте ребенка 89 см, масса головного мозга 1150 гр. В 5 лет при росте – 106 см, масса гм 1240 гр. В 10 лет при росте 132 см, масса мозга 1300 гр. В 12 лет при росте 145 см, масса мозга 1370 грамм.
Физиология, работа головного мозга
Физологически вся работа головного мозга строится на принципах иерархичности, целостности, системности и пластичности. Это принципы функционирования осуществляют все условные и безусловное рефлексы. Они способствуют протеканию сознательной психической деятельности человека. Принцип иерархичности заключается в том, что филогенетически более молодые отделы головного мозга осуществляют управление более высокого порядка, дополняя, но не подменяя собой функцию более древних в филогенетическом отношении отделов. В результате этого расширяются возможности организма в более тонкой дифференцировке каждого раздражителя каждым анализатором, а также осуществляется более адекватное восприятия общей картины мира на основе корреляции результатов деятельности многих анализаторов.
Высшей формой выражения иерархического принципа является процесс кортикализации функций. С принципом иерархичности сочетаются принципы целостности и системности, которые заключаются в том, что головной мозг функционирует как единое целое со всех нервной системой, при этом получает афферентную импульсацию, осуществляет ее анализ и синтез, формирует поток эфферентных импульсов, которые определяют адекватную деятельность всех периферических органов. В результате формируется устойчивая система, обеспечивающая непрерывную информационную связь: центр – периферия – среда – периферия – центр. Под пластичностью понимается функциональная изменчивость нервных центров, которая отчетливо проявляется в процессе компенсации нарушенных функций головного мозга.
Большую роль в нормальном функционировании головного мозга играет иррадиация возбуждения. Механизм обратной связи заключается в замыкании входа и выхода одного и того же элемента или системы. Механизм доминанты регламентирует взаимоотношения между нервными центрами.
Заболевания, нарушения, поражения головного мозга
Заболевания, нарушения, поражения головного мозга разнообразны. В дальнейших статья мы остановимся на такой патологии, как опухоль головного мозга, киста головного мозга (в том числе арахноидальная, ретроцеребеллярная, ликворная), травмы, сотрясение или ушиб головного мозга, рак головного мозга, гидроцефалия (водянка), атеросклероз сосудов, аневризма, энцефалопатия, демиелинизация, ишемия, ишемический или геморрагический инсульт, инфаркт, атрофия, спазм или сужение сосудов, глиобластома, менингиома, дисфункция, дистония, диффузные изменения, гипоксия (кислородное голодание), энцефалит, воспаление, сосудистые заболевания, атрофические изменения. Клиника при таких заболеваниях зависит от вида патологии.
Лечение головного мозга в Саратове, в России
Сарклиник проводит лечение ряда заболеваний, болезней центральной и периферической нервной системы в Саратове, в России у детей, подростков, взрослых, мальчиков, девочек, парней, девушек, мужчин, женщин, лечение головного мозга в Саратове. Аппаратные и неаппаратные методы лечения позволяют восстановить работу, функционирование нервной системы человека.
Морфологическая реконструкция нейрона коры мозга человека.Внизу показаны подпороговые осцилляции трансмембранного потенциала нейрона в биофизической модели. На фоне показаны человеческие нейроны 2/3 слоя коры, окрашенные с помощью антител.
Автор
Редакторы
Нейроны человека и других млекопитающих очень похожи, если смотреть «издалека». Тем не менее есть и важные различия. Недавно ученые из Института Аллена (среди которых и автор этой статьи) опубликовали работу в журнале Neuron, где показали, что возбудимости нейронов мозга человека и мыши заметно различаются. Оказалось, что нейроны коры мозга человека имеют гораздо большее количество HCN-каналов, которые особым образом влияют на возбудимость нейронов. Что это значит с точки зрения эволюции и какой эффект оказывает на поведение отдельных нейронов?
Довольно долго считалось, что базовые элементы нервной системы — нейроны — всех млекопитающих похожи друг на друга. Такую мысль высказывал, например, Сантьяго Рамон-и-Кахаль [1]. Нейрон получает входные сигналы от других нейронов за счет синапсов, которые расположены на дендритах и соме [2]. В результате меняется величина трансмембранного потенциала [3], и если она превышает порог, то нейрон генерирует потенциал действия, или спайк (от англ. spike — шип). После этого спайк распространяется по аксону и активирует другие нейроны, с которыми он связан с помощью синапсов. Несмотря на схожие свойства нейронов животных, ученые получают всё большее количество данных о том, что отдельные детали значительно различаются.
Мозги человека и других млекопитающих очень похожи. Именно это позволяет нам, изучая мозг других животных, узнать что-то о своем собственном. В частности, структура коры мозга, появившейся позже всего в течение эволюции, очень схожа у всех млекопитающих. Именно она отвечает за множество высших психических функций (восприятие, память, речь), которыми мы обладаем.
Но если кора у нас и мышек устроена одинаково, почему же мышки не играют на скрипке и не делают научные открытия, а люди на это способны хотя бы изредка? Иными словами, что делает нас особенными по сравнению с другими млекопитающими?
Довольно давно стало понятно, что это очень сложный вопрос, на который существует много разных ответов. Один из них наша научная группа пытается дать в Институте Аллена (Allen institute for brain science), изучая и сравнивая нейроны человека и мыши. Наша работа была недавно опубликована в международном журнале Neuron [4].
Известно, что объем мозга человека и площадь коры увеличивались в ходе эволюции очень быстро. За последние 75 миллионов лет площадь коры мозга человека стала больше примерно в 1000 раз по сравнению с общим предком мыши и человека. Поэтому нейроны человеческого мозга должны были адаптироваться к эволюционно быстрым изменениям его свойств.
Кора млекопитающих обладает удивительно сложной анатомической организацией. Она состоит из шести слоев клеток, которые связаны между собой. В каждом слое есть возбуждающие и тормозные нейроны разных типов. Типы нейронов отличаются между собой по форме дендритного дерева, по возбудимости мембраны и специальным белкам, которые позволяют «увидеть» эти нейроны с помощью иммуногистохимических методов [5]. Зачастую в коре нейроны определенных типов связаны между собой строго специфическим образом, поэтому, анализируя активность нейронов, важно знать, к какому типу они относятся.
Чтобы не сравнивать яблоки с апельсинами, мы рассмотрели свойства самых часто встречающихся нейронов коры — пирамидальных нейронов 2/3 слоя. Поскольку границу между вторым и третьим слоем анатомически сложно провести, нейроны этих слоев объединяют вместе как нейроны 2/3 слоя. Именно этот слой самый толстый в коре человека по сравнению с корой мыши. Нейроны именно этого слоя коры наиболее сильно изменились у человека по сравнению с другими млекопитающими. Ширина 2/3 слоя около одного миллиметра, и он толще других слоев примерно в 2–3 раза.
Изучая ответы отдельных нейронов в этом слое коры, мы обнаружили, что нейроны человека и мыши по-разному отвечают на электрические стимулы (рис. 1). Оказалось, что нейроны одного и того же 2/3 слоя коры у мыши и человека обладают различными резонансными частотами (рис. 1 в и г). Иными словами, при предъявлении стимула (ток, подаваемый в нейрон), нейроны человека и мыши по-разному на него отвечают. Нейроны человека обладают резонансами более высокой частоты, при этом частота этих резонансов зависит от глубины расположения нейронов в коре. Чем глубже эти нейроны в слое 2/3 у человека, тем выше их частота (рис. 1 в и г). При этом частота резонансов у мыши гораздо ниже и увеличивается медленнее при продвижении в глубину в слоя 2/3.
Рисунок 1. Нейроны человека и мыши обладают различными резонансными свойствами.а — Подпороговый ответ нейронов мыши 2/3 слоя коры в ответ на синусоидальный стимул с увеличивающейся амплитудой. Сверху показан ответ нейронов верхней части 2/3 слоя коры, снизу — ответ более глубоких нейронов того же слоя. Справа показан спектр частоты колебаний и электрический импеданс трансмембранного потенциала в ответ на синусоидальный стимул наверху и внизу слоя 2/3. б — То же самое для нейронов человека. в — Слева показана резонансная частота нейронов мыши 2/3 слоя в зависимости от глубины внутри этого слоя (резонансная частот соответствует пику в спектре на панели асправа). Справа показано отсечение спектра после трех децибел. г — тоже самое для нейронов человека. Результаты, относящиеся к нейронам мыши, показаны черным; к нейронам человека — красным.
Для того чтобы объяснить эти физиологические свойства нейронов человека, мы проанализировали биофизические свойства нейронов коры человека и мыши. Дело в том, что в генерации спайков, а также в поддержании трансмембранного потенциала участвует большое количество различных белков (преимущественно ионных каналов). Основными являются натриевые и калиевые каналы, но также существует большое количество других белков, которые изменяют свойства потенциала действия и синапсов. Так, одна из наших прежних работ посвящена изучению связи эпилепсии с гомеостазом ионов хлора в нейронах мозга [6].
Одними из таких каналов, тонко настраивающих сигнализацию нейронов, являются HCN-каналы, пропускающие ионы калия при гиперполяризации мембраны. Это явление необычно тем, что «обычные» потенциал-чувствительные каналы открываются при деполяризации (потенциал идет «вверх»), а этот тип каналов — напротив, при гиперполяризации (потенциал идет «вниз») трансмембранного потенциала. Поэтому данный ток получил специальное обозначение — h-ток, напоминающее о его hyper-активации (hyperpolarization activated в названии канала — (англ.) активирующийся благодаря гиперполяризации).
Когда нейрон получает отрицательный синаптический вход от тормозных нейронов, это приводит к активации h-тока. Но после того как стимуляция исчезает, возникает кратковременная деполяризация мембраны нейрона, что часто приводит к генерации спайков. Иными словами, действие h-тока похоже на пружину, которую сначала сжимают (отрицательный вход), а потом резко отпускают (отсутствие стимуляции), после чего она распрямляется еще больше, чем в изначальном состоянии. Эти каналы есть не только в нейронах мозга: их также можно обнаружить в кардиомиоцитах сердца [7], где они помогают синхронизировать активность клеток во время сердечных сокращений.
Мы обнаружили, что в мембране человеческих нейронов 2/3 слоя есть особенно большое количество h-тока, анализируя ответы нейронов в ответ на электрические стимулы (рис. 1). Анализ мРНК из тех же нейронов подтвердил эти результаты и показал, что в клетках 2/3 слоя коры человека имеется гораздо большее количество фрагментов, кодирующих HCN1-каналы (подтип HCN-каналов). В нейронах коры мыши тоже имеется большое количество HCN1-каналов, но их не так много, как в нейронах человека (рис. 2). Более того, оказалось, что HCN1-каналов больше в каждом слое коры человека, а не только в слое 2/3. Чтобы понять, что значат эти данные в отношении отдельных клеток, мы совместно использовали электрофизиологию и математическое моделирование.
Рисунок 2. Оценка уровня экспрессии генов, кодирующих HCN-каналы, в нейронах человека (а) и мыши (б). Все данные получены на основании анализа мРНК, извлеченной из ядер отдельных нейронов разных слоев коры (L1–6 и тормозных нейронов всех слоев Inh). Результаты приведены в единицах RPKM (англ. Reads Per Kilobase Million — количество прочтений (гена HCN1) на один миллион пар оснований).
Некоторые подробности нейронного моделирования приведены в статье «От живого мозга к искусственному интеллекту» [8].
Рисунок 3. Биофизическая модель нейрона человека.а — Стимуляция биологического нейрона и математической модели стимулом с увеличивающейся частотой с помощью электрического тока. б — Спектр колебаний трансмембранного потенциала в ответ на стимуляцию с панели а. Черным показан стимул, зеленым — ответ биологического нейрона 2/3 нейрона коры, красным — ответ модели со включенными h-каналами (Ih(+)), синим — ответ модели с выключенными h-каналами (Ih(−)).
Рисунок 3. Биофизическая модель нейрона человека.в — Трехмерная реконструкция нейрона коры слоя 2/3. Красными кругами показано положение глутаматных синапсов [9]. г — Задержка между активностью синапса на дендритном дереве и ответом на соме нейрона в зависимости от расстояния от синапса до сомы. Красным показан ответ модели в присутствии h-тока (Ih(+)), синим — когда h-ток отсутствует (Ih(−)). д — Спектр колебаний трансмембранного потенциала на соме в модели с h-током и без h-тока в ответ на стимуляцию с помощью 1000 синапсов. Черные линии наверху соответствуют различным диапазонам частот, средние величины которых достоверно отличаются, в частности в тета-диапазоне.
Используя эту модель, мы воспроизвели поведение нейрона, когда он находится в нейронной сети коры. Для этого мы стимулировали модель нейрона с помощью 1000 глутаматных синапсов [9], каждый из которых активировался случайно со средней частотой около 4 Гц (рис. 3д). Поскольку разряды нейронов в большой сети генерируются случайно или хаотически [10], их можно описывать с помощью случайных процессов.
В ответ на синаптическую стимуляцию происходят колебания мембранного потенциала нейрона. Чтобы понять свойства этих колебаний, мы проанализировали их частоту в модели с h-током и без него (рис. 3). Оказалось, что h-ток позволяет нейрону лучше проводить колебания в тета-диапазоне (4–10 Гц) от дендритов к соме. При этом сами колебания мембранного потенциала генерируются синапсами, расположенными на дендритном дереве (рис. 3). Также мы обнаружили, что скорость проведения сигнала от дендритов к соме увеличивается при наличии h-тока (рис. 3д). Это происходит за счет способности HCN-каналов делать мембрану нейронов чуть более возбудимой, что приводит к более быстрому проведению изменений потенциала от дендритов к соме.
Дело в том, что человеческие нейроны гораздо больше нейронов мыши. Объем мозга и размер нейронов быстро увеличивались в ходе эволюции млекопитающих. С одной стороны, большой нейрон может связаться с бóльшим числом других нейронов, что позволяет более эффективно проводить информацию в сети; с другой стороны, скорость обработки информации в больших нейронах меньше, чем в маленьких. Вероятно, большое количество h-тока было одной из эволюционных адаптаций, которые позволили поддерживать прежнюю скорость проведения потенциалов действия, несмотря на бóльший размер нейронов. Этот механизм может быть особенно важен для более глубоких слоев коры (рис. 1), поскольку нейроны 2/3 слоя должны получать информацию от нейронов первого слоя коры с такой же задержкой, как и нейроны верхнего слоя 2/3.
Сравнивая нейроны человека и других животных, мы надеемся постепенно понять, что именно делает мозг человека особенным. Возможно, разница между мозгом человека и мыши такая же, как между игровой приставкой и суперкомпьютером. Оба они построены на микропроцессорах, но суперкомпьютер обладает гораздо большей производительностью за счет более быстрых элементов и большего их количества. В ближайшем будущем мы планируем изучить свойства нейронов коры человека и мыши во всех слоях коры и в разных ее областях. Это поможет нам понять, что делает мозг человека особенным по сравнению с мозгом других млекопитающих [11]. С практической точки зрения это позволит разрабатывать более эффективные лекарства, которые будут лучше работать для нейронов человека за счет особенных свойств наших с вами ионных каналов.
располагается в полости черепа, осуществляет взаимодействие организма человека (мужчины, женщины) с внешней средой, интеграцию функционирования всех систем организма. Головной мозг обладает способностью усваивать, упорядочивать, хранить, извлекать информацию о прошлом опыте. Головной мозг является материальным субстратом высшей нервной деятельности.
