головной мозг хордовых эволюция
Методическая разработка урока:» Эволюционное развитие головного мозга у хордовых животных»
Описание презентации по отдельным слайдам:
ЭВОЛЮЦИОННОЕ РАЗВИТИЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА У ХОРДОВЫХ ЖИВОТНЫХ Н.А. Есаян Лицей № 82
Я не берусь разъяснять, а лишь оттеняю; хочу не научить, а увлечь. Оживить в точном смысле слова. Вспугнуть сонных птиц. Где окажется темное место, нарисовать картину из стелющегося тумана. Федерико Гарсиа Лорка
ТИП ХОРДОВЫЕ Группа высокоорганнизованных животных с двухсторонней симметрией тела, имеющих внутренний осевой сколет – хорду на разных стадиях развития. Хорда это плотный хрящевой опорный тяж Хорда в последствии замещается позвоночником мезодермального происхождения, но у некоторых позвоночных хорда остается и позвонки лишь укрепляют ее (осетровые рыбы)
ТИП ХОРДОВЫЕ КЛАССИФИКАЦИЯ Подтипы Оболочники (асцидия) Бесчерепные (ланцетник) Черепные (позвоночные)
ТИП ХОРДОВЫЕ Подтип черепные (позвоночные) КЛАССЫ Низшие позвоночные Круглоротые Хрящевые рыбы Костные рыбы Земноводные (амфибии) Высшие позвоночные Пресмыкающиеся (рептилии) Птицы Млекопитающие
ТИП ХОРДОВЫЕ Подтип черепные (позвоночные) Зародыши низших позвоночных лишены защитной оболочки и развиваются в воде. У высших позвоночных зародыши защищены оболочкой (амниотической), содержащей околоплодные воды.
Как закладывается нервная система у позвоночных? Стадия нервной пластинки Стадия нервной трубки Стадия трех мозговых пузырей: Передней Средней Задней Стадия пяти мозговых пузырей: из переднего образуется 2 пузыря, из среднего – 1, из заднего – 2 пузыря Эти пять пузырей преобразуются в пять отделов головного мозга
5 отделов головного мозга Передний мозг Промежуточный Средний мозг Мозжечок Продолговатый
Головной мозг у позвоночных Получает информацию от органов чувств Руководит деятельностью всего организма
Класс Рыбы Головной мозг имеет 5 отделов Передний мозг не до конца разделен на 2 полушария. Развиты обонятельные доли Средний мозг у рыб самый большой, выполняет ведущую роль Такой тип мозга называется ихттиопсидным
Класс Земноводные (Амфибии)
Класс Земноводные (Амфибии) Головной мозг состоит из 5 отделов Прогрессивные изменения в переднем мозге: он делится на 2 полушария Обоняние развито слабо Средний мозг сохраняет ведущее значение, но уменьшается в размерах Мозжечок развит слабо
Класс Пресмыкающиеся (Рептилии)
Класс Пресмыкающиеся (Рептилии) Имеют 5 отделов головного мозга Передний мозг увеличивается в размерах Появляются зачатки коры больших полушарий Главным отделом становится передний мозг Такой тип мозга называется зауропсидным Мозжечок развит хорошо Средний мозг теряет свое ведущее значение
Класс Птицы Имеют 5 отделов головного мозга Имеют большие полушария Хорошо развиты зрительные доли Мозжечок огромных размеров Обонятельные доли слабо выражены Появляются зачатки коры больших полушарий Главный отдел – передний мозг Такой тип мозга называется зауропсидным
Класс Млекопитающие Имеют 5 отделов головного мозга Имеют большие полушария Появляется кора больших полушарий, которые имеют складки – извилины, выполняющие высшую нервную деятельность Хорошо развиты зрительные доли Главный отдел – передний мозг Такой тип мозга называется маммальным
Выводы: У Позвоночных животных в процессе эволюции развития наблюдаются три типа головного мозга: Ихтиопсидный Зауропсидный Маммальный Эволюция животного мира развивается от простого к сложному. Познание головного мозга продолжаются по настоящее время.
Эволюция головного мозга у Позвоночных
Эволюция головного мозга
Спасибо за внимание!
Курс повышения квалификации
Дистанционное обучение как современный формат преподавания
Курс профессиональной переподготовки
Методическая работа в онлайн-образовании
Курс повышения квалификации
Современные педтехнологии в деятельности учителя
Ищем педагогов в команду «Инфоурок»
Номер материала: ДБ-1187497
Международная дистанционная олимпиада Осень 2021
Не нашли то что искали?
Вам будут интересны эти курсы:
Оставьте свой комментарий
Авторизуйтесь, чтобы задавать вопросы.
Безлимитный доступ к занятиям с онлайн-репетиторами
Выгоднее, чем оплачивать каждое занятие отдельно
ФИПИ опубликовал демоверсии ОГЭ и ЕГЭ 2022
Время чтения: 1 минута
На новом «Уроке цифры» школьникам расскажут о разработке игр
Время чтения: 1 минута
ОНФ выявил за 2021 год более 600 опасных маршрутов к школам в регионах
Время чтения: 2 минуты
Учителям предлагают 1,5 миллиона рублей за переезд в Златоуст
Время чтения: 1 минута
В 16 регионах ввели обязательную вакцинацию для студентов старше 18 лет
Время чтения: 1 минута
Минпросвещения работает над единым подходом к профилактике девиантного поведения детей
Время чтения: 1 минута
Подарочные сертификаты
Ответственность за разрешение любых спорных моментов, касающихся самих материалов и их содержания, берут на себя пользователи, разместившие материал на сайте. Однако администрация сайта готова оказать всяческую поддержку в решении любых вопросов, связанных с работой и содержанием сайта. Если Вы заметили, что на данном сайте незаконно используются материалы, сообщите об этом администрации сайта через форму обратной связи.
Все материалы, размещенные на сайте, созданы авторами сайта либо размещены пользователями сайта и представлены на сайте исключительно для ознакомления. Авторские права на материалы принадлежат их законным авторам. Частичное или полное копирование материалов сайта без письменного разрешения администрации сайта запрещено! Мнение администрации может не совпадать с точкой зрения авторов.
Общая характеристика хордовых
В сравнении с остальными животными, неоспоримым фактом является достижение хордовыми значительного прогресса в эволюционном плане.
Классификация
Приступим к изучению ароморфозов хордовых, которые позволили занять такое высокое эволюционное положение.
Ароморфозы хордовых
Центральная нервная система представлена узкой трубкой с каналом внутри (невроцель). Располагается нервная трубка на спинной стороне тела, над хордой. У позвоночных нервная трубка развивается в спинной и головной мозг.
Обеспечивают активный газообмен для водных животных, что делает процессы жизнедеятельности более эффективными.
Общее строение хордовых традиционно изучается на примере ланцетника, который отлично для этого подходит.
Ланцетник
Голова у ланцетника не обособлена, тело уплощено с боков. Имеется двусторонняя (билатеральная) симметрия тела. Суженный спинной плавник постепенно переходит в хвостовой, который имеет ланцетовидную форму.
Зарывается в песок, питается пассивно, используя в пищу лишь те организмы, которые попали в рот. Ротовая воронка расположена на переднем конце тела и окружена щупальцами, с помощью которых ланцетник втягивает воду с органическими частицами и планктоном, которыми и питается.
Одновременно вода служит и для дыхания: поступая в глотку, она омывает около 100-120 жаберных щелей, располагающихся в ней. Через стенку кровеносных сосудов, расположенных на жаберных перегородках, кислород из воды поступает в кровь, а углекислый газ удаляется из крови в воду.
Изучив строение ланцетника, становится очевидна тесная связь с кольчатыми червями. Поэтому ланцетника с уверенностью можно назвать формой, занимающей промежуточное эволюционное положение между древними кольчатыми червями и современными позвоночными.
Оболочники (личиночнохордовые)
По типу питания являются фильтраторами, которые улавливают органические остатки растений и планктон, взвешенные в воде. Характерно наличие сифонов, через которые вода поступает внутрь организма и покидает его.
Кровеносная система незамкнутого типа, интересной особенностью является нерегулярность направления, в котором сердце качает кровь: это направление постоянно меняется.
Гермафродиты, размножаются как половым путем, так и бесполым (почкованием). Развитие с личинкой. Наблюдается общая дегенерация: у взрослых форм нет хорды и нервной трубки, которые хорошо выражены у личинок.
Круглоротые
Важной общей чертой с остальными позвоночными (черепными) является наличие у круглоротых черепа, который имеет довольно своеобразное строение. Он окружает головной мозг только с нижней стороны и с боков (у миксин не развиты боковые части черепа).
Миксины нападают чаще всего на больных и ослабленных рыб, запутавшихся в сети. Они прогрызают стенку тела и внедряются во внутреннюю среду, поедая органы, ткани, а затем и мышцы.
Миноги паразитируют на рыбах. Они впиваются своими роговыми зубами в тело жертвы, постепенно выделяя пищеварительные соки, расщепляют ткани рыбы и питаются ими.
Анамнии и амниоты
Подтип позвоночные делится на две большие группы: анамнии и амниоты.
Анамнии привязаны к воде, в которой проводят большую часть жизни или начальный этап развития. К анамниям относятся бесчелюстные, различные группы рыб и земноводные.
Амниоты отрываются от привычного водоема, обретают независимость, в отличие от анамний. Удивительно, но теперь этот «водоем» образуется внутри материнского организма: зародыш находится в плодном пузыре (амнионе), заполненном амниотической жидкостью (околоплодными водами), своеобразном аналоге водоема.
К амниотам (высшим позвоночным) относятся три класса: пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Несомненно, что человек также относится к группе амниот.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Головной мозг хордовых
Вы будете перенаправлены на Автор24
Головной мозг – это орган центральной нервной системы хордовых животных, который отвечает за координацию и регуляцию деятельности всего организма в целом.
Особенности развития головного мозга Хордовых
Головной мозг наряду со спинным мозгом выполняет ряд очень важных для организма хордового животного функций, а именно: позволяет наладить процесс работы всего организма, интегрирует в единую систему отдельные функции каждого органа и всего организма в целом. Кроме того, центральная нервная система отражает адаптационный потенциал и эволюционную приспособленность всех хордовых животных.
Нервная система хордовых животных (любая ее часть) развивается из эктодермы и выглядит как нервная трубка с полостью – невроцелем.
Для самого примитивного хордового – Ланцетника характерно расположение органов чувств, а именно глазков Гесса, внутри головного отдела или расширения нервной трубки. Считается, что эта область является гомологом головного мозга более эволюционно развитых Хордовых животных.
Эмбриогенез головного мозга позвоночных животных проходит несколько стадий:
Сравнительная характеристика головного мозга различных Хордовых
Под влиянием эволюции строение и функции головного мозга различных хордовых существенно меняются. Рыбы и амфибии обладают наиболее развитым средним мозгом, поскольку он является высшим интегрирующим отделом живых организмов с ихтиопсидным типом развития.
Для пресмыкающихся характерно максимальное развитие переднего отдела головного мозга, поскольку в нем развиты полосатые тела или высший интегративный отдел. На крышке больших полушарий формируются островки коры. Такой тип становления головного мозга называется зауропсидным типом.
Готовые работы на аналогичную тему
У млекопитающих формируется крыша переднего мозга и такой тип развития головного мозга называется маммальным типом. Маммальный тип головного мозга считается наиболее продвинутым в эволюционном плане благодаря наличию интеграционной функции и возможности формировать те или иные элементы высшей нервной деятельности.
К основным эволюционным преобразованиям нервной системы позвоночных также относят: усиление координирующей функции за счет увеличения численности нервных клеток и их дифференцировки с образованием нервного центра и узлов.
Также эволюцию головного мозга хордовых животных сопровождает процесс субституции.
Субституция – это замещение ихтиопсидного типа более прогрессивным зауропсидным, маммальным, замещение архикортекса неокортексом.
Расширение числа функций, выполняемых головным мозгом связано с синтетическим единством высшей нервной деятельности и гуморальной регуляции.
Кроме того, можно выделить более сложные направления эволюции головного мозга хордовых животных:
У хордовых можно наблюдать существенные различия. Например, передний мозг рыб не делится на полушария, а его основную массу составляет дно с полосатыми телами. Обонятельные доли небольшого размера. Максимально развит средний отдел мозга. В среднем мозге он представлен зрительными долями и служит зрительным нервным центром. В среднем мозге происходит интеграция сигналов из внешней окружающей среды. У рыб также хорошо развит мозжечок, поскольку они совершают массу разнообразных движений.
У амфибий мозжечок развит гораздо слабее, но полушария развиты лучше, чем у рыб. Функцию интегрирующего центра сохраняет средний мозг.
Рептилии обладают в более разнообразных условиях, поэтому у них более крупным становится передний мозг. Также у них хорошо развиты обонятельные доли. У рептилий имеется зачатки коры головного мозга или древней коры архипалиума. Интеграцию берут на себя полосатые тела. Мозжечок развивается лучше, чем у амфибий.
Млекопитающие обладают очень хорошо развитым передним мозгом. Размеры увеличиваются за счет крыши мозга, она уже полностью покрыта корой. Кора получает название неопаллиума. Она обладает сложной структурой и имеет несколько клеточных слоев. Кора представлена бороздами и извилинами.
В коре головного мозга млекопитающих расположены центры органов чувств и психической деятельности. Кора берет на себя функции интегрирующего центра и этот тип мозга называют маммальным. Средний мозг уменьшается в размерах и два холма заменяются четырьмя. Передние бугры пластинки четверохолмия связываются с рецепторами зрения. Задние бугры четверохолмия называются слуховыми. Мозжечок увеличивается в размерах и имеет более сложную структуру.
Для мозга млекопитающих характерна функциональная асимметрия. Правое полушарие переднего мозга реализует контроль над образным мышлением, а левое полушарие вбирает в себя центры письменности и устной речи. Межполушарная асимметрия позволила млекопитающим рационализировать работу нервной системы и привести к общему знаменателю работу всех систем органов.
Таким образом, эволюция головного мозга хордовых животных проходила по принципу усложнения и повсеместной дифференцировки. Но на эту тенденцию также наложил отпечаток тот факт, что все животные обитают в различных средах обитания и по-разному приспосабливаются к особенностям собственного оригинального образа жизни.
Краткий обзор организации и эволюции
нервной системы позвоночных животных
Автор
Редактор
Становление типа хордовых (Chordata) шло в докембрии в период, когда примитивные оболочники (подтип Tunicata) переходили к неотении и потере прикрепленной стадии. Примитивная нервная система трубчатого типа сформировалась у предков хордовых довольно рано и сразу как единое целое. У асцидий – наиболее характерных представителей подтипа оболочников – на соответствующих стадиях онтогенеза также развивается нервная трубка, расположенная в длинном хвостовом отделе личинок над хордой и кишечником. Передний конец нервной трубки увеличен и образует так называемый мозговой пузырёк, с которым связаны примитивные рецепторные органы – многоклеточный светочувствительный глазок и одноклеточный статоцист – орган гравитации. На более поздних стадиях онтогенеза асцидий происходит регрессивный метаморфоз, связанный с переходом взрослых животных к «сидячему» образу жизни на морском дне. В процессе метаморфоза основная часть нервной трубки атрофируется и у взрослого животного сохраняется лишь надглоточный (мозговой) ганглий, возникающий из спинной стенки мозгового пузырька личинки.
Содержание
Появление трубчатой
нервной системы
У всех хордовых зачаток нервной системы располагается на спинной стороне зародыша, образуя нервную пластинку над зачатком хорды. Появление трубчатой нервной системы у первичных бесчерепных (подтип Acrania) было связано с развитием осевой мускулатуры – т.е. «миохордального комплекса», иннервация которого осуществлялась за счет интраэпителиальных нервных сплетений. Эти первичночувствующие интраэпителиальные клетки, обособляясь от покровного эпителия, погружались в стенку туловища, формируя первичную нервную пластинку.
Впоследствии боковые края нервной пластинки утолщаются и приподнимаются в виде пары нервных (или медуллярных) валиков, так что средняя часть нервной пластинки оказывается вогнутой. Так формируется нервный желобок, тянущийся вдоль спинной стороны зародыша. Дальнейшее разрастание нервных валиков кверху и к средней линии завершается их смыканием друг с другом, при этом желобок превращается в нервную трубку. Клетки покровной эктодермы, примыкающие сбоку к нервному желобку, интенсивно размножаются в направлении к средней линии, а эктодерма смыкается над нервной трубкой.
Покровное, эктодермальное происхождение нервной трубки подтверждается также тем, что довольно долго на ростральном и каудальном полюсах зародыша позвоночных сохраняется отверстие, соединяющее полость нервной трубки с наружной средой – нейропоры. Трубчатый характер нервной системы оказался настолько эффективным, что по существу не подвергался принципиальным изменениям за всю историю эволюции хордовых.
Появление
головного мозга
Еще в 1868 году Ф.В. Овсянников доказал, что уже на этапе бесчерепных (Cephalochordata), представленных ныне ланцетниками, начинается дифференциация нервной трубки на головной и туловищный отделы. Это было связано с концентрацией на переднем конце туловища древних бесчерепных первичных рецепторных образований и их центров.
В ходе дальнейшего эволюционного развития бесчерепные были вытеснены первичными черепными (Craniata), имевших уже достаточно развитые органы чувств и дифференцированный головной и спинной мозг.
Позвоночные животные разделяются на две крупные ветви: бесчелюстные (Agnatha), которые представлены сейчас одним классом Круглоротые (Cyclostomata) и челюстноротыми (Gnathostomata), куда входят все остальные позвоночные. Исходной группой для обеих ветвей были телодонты (подкласс Thelodonti класса Pteraspidomorphi) – некрупные беспанцирные формы, обитавшие в прибрежных участках морей и в лиманах. Примитивные бесчелюстные были придонными, проходными обитателями дельтовых водостоков и лиманов. Головной мозг первичных бесчелюстных был вытянут в одной плоскости, обонятельные лопасти не были обособлены от переднего мозга, мозжечок и промежуточный мозг были асимметричны и уже достаточно хорошо развиты. Задний мозг был связан с октаво-латеральной сенсорной системой, средний – со зрительной, а передний – с обонятельной. Таким образом, уже на этой стадии эволюции головной мозг дифференцировался на ряд отделов, возникновение и развитие которых, как полагают, теснейшим образом связано с развитием важных для ориентации в пространстве дистантных сенсорных систем, к которым главным образом относят зрительную и обонятельную системы.
Круглоротые
Круглоротые (Cyclostomata) произошли от нектонных бесщитковых бесчелюстных подкласса Anaspida, некоторые формы которых, имевшие лишь кератиновые чешуи, приспосабливались к использованию тел погибших панцирных бесчелюстных как временных убежищ и источников пищи. Сформировавшиеся таким образом миноги (подкласс Petromyzones) переходили к эктопаразитизму и полухищничеству в пресных и солоноватых водоемах, а миксины (подкласс Myxini) — к особой форме хищничества в море. Разделение двух ветвей круглоротых произошло еще до начала карбона. На этом длительном пути эволюции от Anapsida к типичным миногам и, особенно, к миксинам могло произойти некоторое вторичное упрощение в строении и функционировании их центральной нервной системы.
Тем не менее, круглоротые являются первым классом позвоночных, у которых сформированы пять основных отделов головного мозга позвоночных, включая человека (рис. 1).
Отделы мозга
позвоночных
Самым ростральным отделом нервной трубки становится конечный мозг — Telencephalon. Каудальнее располагается промежуточный мозг — Diencephalon, за которым следует средний мозг — Mesencephalon. Первичный задний мозг разделяется на вторичный задний мозг — Metencephalon и продолговатый — Medulla oblongata, переходящий в спинной мозг — Medulla spinalis (рис. 2).
Теория
критических
периодов
В 50–70-е годы чл.-корр. АН СССР А. И. Карамян – крупный советский нейрофизиолог-эволюционист, ученик и последователь идей Л. А. Орбели сформулировал теорию критических периодов в филогенезе ЦНС позвоночных. В основу теории легли данные о том, что развитие головного мозга позвоночных происходило в эволюции от диффузных, неспециализированных форм к специализированным формам структурной и функциональной организации. При этом в определенные – «критические» (по определению А. И. Карамяна) – периоды развития позвоночных устанавливается строгая корреляция между степенью специализации структур ЦНС и уровнем условно-рефлекторной деятельности. Этот процесс осуществляется путем «надстройки» филогенетически молодых, прогрессивных отделов ЦНС над «старыми» отделами мозга, которые при этом теряют часть свойственных им ранее функций и систем связей (рис. 3).
Исследование структурно-функциональной организации нервной системы ланцентика и круглоротых позволило отнести эту группу позвоночных к первому критическому этапу эволюционного развития ЦНС позвоночных (рис. 3а, б).
Как было отмечено, у ланцетника признаки цефализации почти отсутствуют. Мозг имеет диффузную организацию, головной мозг как отдел ЦНС еще не сформирован. Этот уровень интеграции получил наименование спинального. У круглоротых (миног), в отличие от бесчерпных, морфологически уже выражены все основные отделы головного мозга, однако элементы диффузной организации мозга еще сохраняются. Преимущественное развитие у них продолговатого и среднего мозга обусловило наименование этого этапа интеграции как бульбо-мезенцефального. Об остальных критических этапах развития ЦНС позвоночных будет рассказано дальше при описании ЦНС соответствующих групп животных.
Первые
челюстноротые (Protognathostomata)
Преобразование первых жаберных дуг в челюстной аппарат, служащий для активного схватывания пищи, и развитие парных плавников дали первым челюстноротым значительные эволюционные преимущества перед бесчелюстными. Способность к активному питанию резко повысила их жизнедеятельность, позволила завоевать водную среду и дала начало одному из самых многочисленных и разнообразных по жизненным формам надклассу Рыб (Pisces).
Наиболее древним и ныне вымершим классом рыб являются Панцирные рыбы (Placodermi). В начале девонского периода появились Хрящевые рыбы (класс Chondrichthyes). Они в большей степени, чем панцирные, сохранили облик и основные особенности организации предковых форм. Пластиножаберные (подкласс Elasmobranchii) являются крупнейшей группой хрящевых рыб, которые в палеозое были весьма многочисленны в солоноватых водах морей и лиманов, а в кайнозое активно заселили моря и океаны. Они разделяются на акул и скатов, представляющих собой разные ступени эволюции рыб. Эласмобранхи со скатообразным телом не раз возникали от акулоподобных предков. В настоящее время консервативными реликтами палеозоя являются плащеносные акулы, с юры известны морские ангелы и гребнезубые акулы, с мела – пилоносы, пилы-рыбы, разнозубые акулы. Особую, в целом прогрессивную, группу пластиножаберных рыб составляют ламноидные акулы, кархарины и некоторые ветви скатов. Они играют значительную роль в экосистемах морей, занимая вершины трофических пирамид.
Современные Хрящевые рыбы – процветающая и ныне группа рыб, заселившая обширные районы Мирового океана и некоторые пресноводные водоемы и насчитывающая в своем составе около 50 семейств и несколько сот видов акул, скатов и химер.
Головной мозг современных акул и скатов отличает, в первую очередь, четкое разделение всех отделов и значительное развитие конечного мозга (рис. 4). Отличное обоняние, зрение, совершенная двигательная система коррелируют с развитием соответствующих отделов головного мозга (обонятельных долей, конечного, среднего мозга, мозжечка). Индекс телэнцефализации (отношение веса конечного мозга к весу всего мозга) достигает у ряда акул значений, сходных с высшими позвоночными.
Костные рыбы
(Osteichthyes)
За счет параллельных преобразований не менее чем трех ветвей древних цельнокостных рыб постепенно сформировались ныне живущие костистые рыбы (надотряд Teleostei) (рис. 6). Появившись в мелких лиманных водах палеозоя, они постепенно замещали цельнокостных рыб, а к концу раннего мела широко распространились в морях и пресных водах
По мнению А.И. Карамяна с значительным развитием у рыб среднего мозга и мозжечка связан второй критический этап в развитии ЦНС позвоночных. Именно в мозжечке рыб концентрируются проекции всех сенсорных систем (соматосенсорной, органов боковой линии, вестибулярной, зрительной и слуховой). Ведущим центром интеграции в ЦНС у рыб становится средний мозг и мозжечок. Это – мезенцефало-церебеллярный тип интеграции (рис. 3в). Структуры переднего мозга в морфо-функциональном отношении у большинства представителей рыб еще не развиты и выполняют, в основном, функцию обонятельного центра. Хотя, по современным данным, хрящевые рыбы не совсем попадают под характеристику этого этапа развития нервной системы. У многих акул высшим центром интеграции становиться конечный мозг, сближая их с представителями высших классов позвоночных.
Происхождение
наземных
позвоночных
Исходной группой костных рыб, от которых произошли первые наземные позвоночные (Tetrapoda) являются древние кистеперые рыбы из группы рипидистий (Rhipidistia). Как сейчас признается палеонтологами, климатические условия в девонском периоде (времени выхода позвоночных на сушу) были очень изменчивы. Это способствовало значительной адаптивной радиации саркоптеригий. Часть рипидистий активно осваивала пресноводные водоемы, другие переходили к жизни в морских лагунах, которые могли опреснятся и периодически высыхать. Все это могло привести к необходимости приспосабливаться к полуводному образу жизни и к приобретению новых свойства, ставших в дальнейшем предпосылками выхода на сушу предков амфибий.
Следует подчеркнуть, что формирование многих признаков, характерных для амфибий, происходило у их предков еще в водной или полуводной среде. Они оказались способными относительно быстро занимать случайно освобождающиеся места в экосистемах водоемов, замещая кистеперых в их исходной водной и, отчасти, полуводной среде. Таким образом, приспособление к крайне необычным для рыб условиям жизни привело в эволюции позвоночных к выработке адаптаций, обеспечивших освоение новой для них наземной среды. Приобретение этих адаптаций происходило среди филетически различных групп рипидистий, и ряд «полуамфибий» так и остались слепыми ветвями эволюции. Строгой и единственной линии, ведущей от рыб к амфибиям, не существовало.
Земноводные
(Amphibia)
Современные амфибии, составляющие надотряд Lissamphibia, представлены тремя отрядами: хвостатыми (Urodela), бесхвостыми (Anura) и безногими (Apoda). За этими тремя группами признается монофилетическое происхождение, причем бесхвостые амфибии являются потомками ствола, более 350 млн. лет развивающегося обособленно от хвостатых и безногих. Их формирование происходило в палеозое от достаточно сильно различающихся предковых групп, обитавших на разных массивах суши, относящихся в настоящее время, соответственно к Северному и Южному полушарию. Переход к наземному образу жизни способствовал значительной дифференцировке и усложнению как органов чувств, так и связанных с ними отделов ЦНС. Начиная с земноводных, в эволюции ЦНС позвоночных происходят коренные изменения в степени развития и соподчинении отделов головного мозга (рис. 8).
Высшие
позвоночные
(Amniota)
Эволюционная ступень высших позвоночных амниот (Amniota) включает две ветви, одна из которых, зауропсидная, содержит классы Рептилии (Reptilia) и Птицы (Aves), а другая, терапсидная, включает классы Зверообразные (Theromorpha) и Млекопитающие (Mammalia). Данные палеонтологии, сравнительной морфологии и физиологии показывают, что обе эти ветви могли достичь уровня амниот вполне самостоятельно, при этом ряд важных признаков организации сформировался еще на «амфибийной» стадии развития. Усложнение и интенсификация функций органов чувств и органов движения у амниот, изменения в их поведении в новой более разнообразной среде обитания (амниоты полностью освоили наземную, водную и воздушную среду) без сомнения связаны с развитием у них более высоко организованной ЦНС.
Рептилии
(Reptilia)
Среди современных рептилий относительно прямыми потомками первых рептилий котилозавров (подкласс Cotylosauria) могут рассматриваться черепахи (подкласс Testudines), стоящие во многом особняком от остальных рептилий (рис. 9).
От мелких, подвижных насекомоядных котилозавров (хищных по способу питания) ведет свое начало другая группа рептилий – чешуйчатые (подкласс Lepidosauria). Сохранившаяся c начала мезозоя и до наших времен реликтовая форма из отряда клювоголовых (отряд Rhynchocephalia) – гаттерия обитает в довольно простой биотической среде. Широкая адаптивная радиация ящериц (отряд Lacertilia) современной фауны происходила в основном с середины мезозоя. Нынешние группы гекконовых, агамовых, сцинковых, настоящих ящериц, варановых и других характеризуют разные и, подчас, параллельные ветви развития рептилий. Змеи (отряд Serpentes) являющиеся филогенетически самым молодым отрядом рептилий, прошли в меловом периоде стадию роющих предков, имевших конечности. На вторичность процесса утраты конечностей у змей указывает, в частности, тот факт, что у них сохраняются в рудиментарном виде вся мышечная система конечностей и соответствующие нейронные объединения спинного мозга. В группе безногих ящериц (отряд Amphisbaenia) утрата конечностей и переход к роющему образу жизни в более простой среде обитания также вторичен по отношению к их активным и подвижным ящеричным предкам.
Архозавры (подкласс Archosauria) или высшие рептилии также возникли непосредственно от котилозавровых предков еще на «прорептилийной» стадии развития. Уже в мезозое члены этой крупной группы рептилий (типичными представителями которой были динозавры) обладали сложным поведением, некоторые из них приобрели определенный уровень теплокровности (отряд летающих ящеров Pterosauria). Единственные из оставшихся в настоящее время архозавров – крокодилы отряд Crocodilia) являются лишь умеренно высокими по уровню организации в группе архозавров. Наибольшим числом примитивных черт организации среди современных крокодилов обладают аллигаторы и кайманы.
С позиций эволюционной нейроморфологии рептилии представляют исключительный интерес, поскольку именно в этом классе позвоночных закладываются те признаки организации ЦНС, которые дали начало развитию высших центров головного мозга птиц и млекопитающих.
В настоящее время на смену гипотезе происхождения птиц (класс Aves) от ранних архозавров (отряд Thecodontia) пришла гипотеза их возникновения от группы мелких хищных динозавров из отряда Saurischia. Последние обладали бипедией (передвигались на двух нижних (задних) конечностях), имели относительно большой объем головного мозга и ряд других признаков сходства с птицами. Полагают, что в эволюции позвоночных было несколько попыток выйти в воздушную среду, некоторые из которых оказались тупиковыми (например Archeopteryx). Более того, одна из переходных от рептилий к птицам форм, названная Protoavis, имея возраст более чем на 75 млн. лет превышающий возраст археоптерикса, обладает большим набором «птичьих» признаков. Расхождение основных стволов птиц на килевые и бескилевые произошло очень рано – в мелу, тогда же началось интенсивное формирование стволов надотрядного и отрядного рангов.
Особый интерес к изучению организации ЦНС птиц возник в связи с работами Л.В. Крушинского (сотрудника Московского государственного университета) по изучению рассудочной деятельности у птиц и других позвоночных. Было показано, что головной мозг птиц, особенно врановых, отличается очень высоким уровнем функциональной и структурной организации, а по уровню рассудочной деятельности многие птицы не уступают млекопитающим. У птиц сильно развиты полушария головного мозга и зрительные доли среднего мозга (рис. 10).
Млекопитающие
(Mammalia)
Два главных ствола этого класса сформировались еще на «рептилийной» стадии и ныне представлены первозверями (подкласс Prototheria) и зверями (подкласс Theria). Последние в наше время включают сумчатых (инфракласс Metatheria) и плацентарных (инфракласс Eutheria) млекопитающих. Современные первозвери – утконосые и ехидновые разошлись в своем эволюционном развитии очень рано еще в мезозое. Они крайне уклонились по образу жизни от своих предков и наряду с сохранением древних примитивных признаков приобрели множество специфических адаптаций.
Сумчатые и плацентарные представляют собой две ветви млекопитающих, отошедшие от общей предковой группы триботерий (Tribotheria) на рубеже раннего и позднего мела. Консервативными реликтами того времени среди сумчатых являются опоссумовые. Наиболее архаичные плацентарные относились к отряду ныне вымерших млекопитающих из отряда Protheutheria, представители которого жили в конце раннего мела в палеогене. От самых ранних форм протеутерий отделились будущие неполнозубые млекопитающие и (не менее чем тремя параллельными ветвями) формы тенрекообразных, ежеобразных и землеройкообразных, объединяемые в отряд насекомоядных (Insectivora).
На этом этапе развития ЦНС у млекопитающих в полушариях конечного мозга происходит значительное увеличение площади неокортекса, появляются ассоциативные зоны. Значительно дифференцируется таламус и ядра конечного мозга. Предполагается, что у насекомоядных и грызунов в организации сложных форм поведения решающая роль принадлежит стриатуму, поэтому этот уровень интеграции ЦНС получил название стриато-кортикальный и представляет собой четвертый критический этап в эволюции ЦНС (рис. 3д).
В конце мела именно от протеутерий отделились ветви, давшие первых приматов, рукокрылых и шерстокрылых. Группы протеутерий, давшие начало грызунам, по-видимому стояли уже далеко от тех форм, которые были родоначальниками современных зайцеобразных. Одной из важнейших групп плацентарных, возникших от протеутерий, были древние копытные (отряд Condylarthra), сформировавшиеся в середине позднего мела. Освоив растительный корм они смогли существенно повысить численность, широко распространиться по суше и дать обширную адаптивную радиацию. Из группы древних копытных развились такие ветви как отряды трубкозубых, даманов, сирен, хоботных, парнокопытных, мозоленогих, непарнокопытных, китообразных и др. При этом даже в пределах отряда разные группы могли возникнуть от разных предковых форм (например, зубатые и усатые киты).
Становление крупнейшего отряда плацентарных – хищных (Carnivora) шло от протеутерий или от очень ранних древних копытных при переходе последних к плотоядности. По общей организации определенную близость к своим палеогенным предкам имеют псовые и виверровые, тогда как кошачьи являются наиболее видоизмененными и специализированными по сравнению с предковыми формами. Древние хищные, приспособившись к обитанию в воде, смогли дать начало группе ластоногих, среди которых ушастые тюлени, видимо, наименее изменились по сравнению с ранними формами ластоногих, живших на рубеже палеогена и неогена.
В отрядах высших млекопитающих (хищных, приматов, хоботных и др.) тенденция к теленцефализации мозга достигла своего максимального развития. Резко увеличился общий размер полушарий и площадь неокортекса, усложнилась его внутренняя структура. Развились сложные формы нервной деятельности, включая рассудочную деятельность и мышление (у человека). Эту стадию развития ЦНС А.И.Карамян рассматривал как высший – пятый критический этап эволюции мозга. Высшие центры интеграции сосредоточиваются в филогенетически молодых и активно развивающихся зонах неокортекса – лобной и теменной коре. В эволюции ЦНС формируется неокортикальный уровень интеграции (рис. 3е).
Заключение
Разделение головного мозга на пять отделов, происходящих из мозговых пузырей характерно для представителей всех групп позвоночных от круглоротых до млекопитающих и человека. При этом в процессе эволюции структура и функциональная организация этих отделов претерпевают значительные изменения. Полученные к настоящему времени данные заставляют отказаться от традиционных линейных схем эволюции нервной системы по типу «от низших к высшим». В каждой группе современных позвоночных имеются различ¬ные варианты организации нервных центров и мозга в целом, развивающиеся параллельно и независимо друг от друга. В этом плане даже мозг человека представляет собой только один из возможных и реализованных в эволюции вариантов организации ЦНС. Эволюция основных групп позвоночных во многих случаях шла не только независимыми, параллельными рядами, но и неравномерно по времени и скорости. Такой «мозаичный» характер эволюции животных без сомнения отразился и на строении их нервной системы. Важными задачами эволюционной нейроморфологии является выяснение путей эволюционного развития нервной системы и мозга, в частности, факторов, влияющих на их развитие и становление, а также выявление аналогий/гомологий в отделах нервной системы у разных видов животных. Все это является необходимой основой для правильной интерпретации данных, получаемых в различного рода нейробиологических исследованиях представителей позвоночных животных, многие из которых используются в качестве «модельных» объектов для решения целого ряда проблем, стоящих перед физиологическими науками, медициной, токсикологией, биологией развития и т.д.