учение о популяциях и чистых линиях в и иогансена
Понятие о популяции и чистой линии
Виды животных или растений являются систематическими единицами эволюции. В настоящее время на земном шаре насчитывается около 1,5 млн. животных и 400 тысяч видов растений. Также имеется большое разнообразие пород с.-х. животных, разводимых на земном шаре и их количество составляет 2737 пород в т.ч. крупного рогатого скота-1000 пород, свиней-207, овец-160, лошадей-250, коз-20, птицы-232, кролики-60 и собак-400 пород.
Каждая генетическая популяция формируется под действием наследственности, изменчивости, внешней среды и отбора. Она имеет генетическую структуру и генофонд. Генетическая структура популяции определяется концентрацией каждого гена или его аллелей, характером генотипов и частотой их распространения. Генетическую структуру популяции принято выражать частотой гомозиготных и гетерозиготных генотипов и частотой генов или аллелей.
Под генофондом понимают совокупность всех генов, которые имеют все члены популяции. Генофонд имеет большое практическое значение в животноводстве. Если генофонд популяции беден по каким-то ценным признакам, то проводят различные виды скрещивания для обогащения генофонда одной породы ценными качествами другой породы (чёрно-пёстрая, голштинская). Цель этого всего- повышение молочной продуктивности и технологических признаков.
Для популяции характерны высокая гетерозиготность и разнотипичность по генотипу. В связи с тем, что в практике животноводства и растениеводства популяции имеют большое практическое значение, специально выделено в генетике направление которое называется популяционная генетика, и она имеет свои методы изучения к которым относятся: генетический, цитологический, математический, эколого-физиологический анализы. Однако, основным в популяционной генетике является математический анализ, позволяющий моделировать генетические процессы в популяции в ряде поколений и на перспективу.
В противоположность популяции выделяют понятие чистая линия. Чистая линия представляет собой потомство, полученное от одного самоопыляющегося растения. Например: фасоль является самоопылителем, поэтому потомство, полученное от одного боба в ряде поколений называют чистой линией. От популяции чистая линия отличается высокой степенью гомозиготности, а также она однородна по генотипу. В животноводстве чистых линий нет, так как высокая гомозиготность может быть достигнута близким родственным спариванием, которое называется кровосмешением (мать*сын; отец*дочь; брат*сестра; бабушка*внук и т.д.). Однако близкое родственное спаривание приводит к инбредной депрессии, которая выражается в снижении продуктивности, плодовитости, жизнеспособности, появлением различного вида уродств. Поэтому чистые линии в практике животноводства не создаются, а при разведении пород с/х животных имеют дело с популяциями. В виде исключения чистые линии в животноводстве создаются для научно-исследовательской работы.
Неоднородность популяции по генотипу и высокая однородность по фенотипу в чистых линиях приводит в процессе отбора к различным результатам.
На основании проведённых опытов Иоганнсен пришёл к выводу об эффективности отбора в популяции и бесполезности его в чистых линиях. Свои опыты он проводил на обыкновенной фасоли. Все семена фасоли Иоганнсен по весу разбил на три группы: мелкие, средние и крупные и высевал эти семена отдельно, после чего получил следующие результаты: от крупных семян были получены семена крупнее средних, но несколько мельче родительских форм; от мелких семян получил семена несколько крупнее родительских форм, но мельче средних и от средних семян получил такие же средние семена. Таким образом, в пределах популяции отбор даёт положительные результаты, так как особи входящие в её состав были разнородны по генотипу.
Аналогичный опыт был проведён на фасоли чистых линий. Семена чистых линий были мелкие и крупные, которые он высевал и получил следующие результаты: оказалось, что потомство, полученное от крупных и мелких семян было почти одинаковым по весу.
Таким образом, в пределах чистых линий особи различны по фенотипу, но сходны по генотипу, поэтому потомство в среднем одинаково и отбор в чистых линиях мало эффективен. Эффективность отбора в популяциях и отсутствие эффекта в чистых линиях имеет большое значение в селекционной работе.
9. Структура и динамика популяций
9.7. Генетические процессы в популяциях
Начало генетического изучения популяций положила работа В. Иогансена «О наследовании в популяциях и чистых линиях», опубликованная в 1903 г., где экспериментальным путем была доказана эффективность действия отбора в гетерогенной смеси генотипов (все природные популяции). Была наглядно продемонстрирована неэффективность действия отбора в чистых линиях — генотипически однородном (гомозиготном) потомстве, исходно получаемом от одной самоопыляющейся или самооплодотворяющейся особи.
В настоящее время известно, что все природные популяции гетерогенны и насыщены мутациями. Генетическая гетерогенность любой популяции при отсутствии давления внешних факторов должна быть неизменной, находиться в определенном равновесии. А. В. Яблоков, А. Г. Юсупов (1998) приводят расчеты на двух примерах, впервые сделанные Г. Харди (1908).
Предположим, что в популяции число форм гомозиготных по разным аллелям одного гена (АА и аа) одинаково. Если особи — носители данных аллелей совершенно свободно скрещиваются друг с другом, то возможны следующие комбинации:
Цифры показывают, что в данном поколении в популяции будут возникать гомозиготы АА и аа с частотой по 0,25, а гетерозиготы Аа — с частотой 0,50. Это же соотношение сохранится и в следующем поколении: частота гамет с рецессивным аллелем а составит 0,5 (0,25 от гомозигот аа+0,25 от гетерозигот Аа), также как и частота гамет с доминантным аллелем А (0,25 от гомозигот АА+0,25 от гетерозигот Аа). Это же соотношение сохранится во всех следующих поколениях, если не будет нарушено каким-либо внешним давлением.
Определенно, в подавляющем большинстве случаев в популяции встречается разное число гомозигот АА и аа. Разберем пример, когда частота аллелей данного гена в популяции будет 0,7 а, 0,ЗА:
Следовательно, в потомстве на 100 зигот будет 9 гомозигот АА, 49 гомозигот аа и 42 гетерозиготы Аа. В следующем поколении гаметы с аллелем А будут возникать с частотой 0,3 (0,09 от гомозигот АА+0,21 от гетерозигот Аа), а гаметы с аллелем а будут возникать опять-таки с частотой 0,7 (0,49 от гомозигот аа+0,21 от гетерозигот Аа). Как и в первом примере, это соотношение сохранится в каждой последующей генерации.
Если частоту встречаемости одного аллеля данного гена определить как q, то частота альтернативного аллеля того же гена может быть определена как 1—q. В потомстве свободно скрещивающихся особей должны быть следующие отношения таких аллелей:
При суммировании это дает:
или 
Эта формула носит название формулы Харди—Вайнберга и позволяет рассчитывать относительную частоту генотипов и феноти пов в популяции. Так, предположим, что в популяции каких-либо жуков обнаружены красные формы с частотой 25% (или 0,25) и черные с частотой 75% (или 0,75); черный цвет определяется доминантным аллелем А, а красный — рецессивным аллелем а. При этом частота встречаемости генотипов аа составит (1 —q) 2 = 0,2 5, а частота встречаемости аллеля а составит 
Согласно той же формуле частота доминантного аллеля А составит 1—0,5 = 0,5, а частота гомозиготных доминантных генотипов АА составит в популяции q 2 = 0,5 2 = 0,25.
Итак, при анализе природных совокупностей особей (популяций) необходимо различать понятия: частота гена (количественное соотношение аллелей одного какого-либо локуса), частота генотипа (количественное соотношение разных генотипов) и частота фенотипа (количественное соотношение разных фенотипов).
Формула Харди—Вайнберга пригодна лишь для предельно упрощенной ситуации, для идеальной бесконечно большой популяции (иногда ее называют «менделевской») и при отсутствии давления каких-либо факторов. Кроме того, как известно, на частоту фенотипов оказывает влияние не только частота данного аллеля, но и такие его свойства, как доминантность, рецессивность, пенетрантность и экспрессивность. Таким образом, при анализе природных популяций данная формула применима лишь с большими оговорками.
Существование двух (или более) генетически различных форм в популяции в состоянии длительного равновесия в таких соотношениях, что частоту даже наиболее редкой формы нельзя объяснить только повторными мутациями, называется полиморфизмом. В качестве примера полиморфизма можно привести три формы цветков у примулы (Primula vulgaris), рис. 9.8.
Рис. 9.8. Три формы цветков у примулы (Primula vulgaris),
из Ф. Шеппарда, 1970
В природных популяциях примулы (Primula vulgaris) всегда есть особи с длинным пестиком и короткими пыльниками (А), длинными пыльниками и коротким пестиком (Б) и одинаковыми по длине пыльниками и пестиком (В). Самоопыление возможно только у цветов типа В. Гетеростилия способствует перекрестному оплодотворению.
Полиморфизм по механизму возникновения и поддержания разделяется на две большие группы: гетерозиготный и адаптационный.
Гетерозиготный полиморфизм устанавливается в результате давления на популяцию естественного отбора, положительно отбирающего гетерозигот.
Адаптационный полиморфизм — это две или несколько генетически различных форм внутри популяции, подвергающихся положительному отбору в разных экологических условиях.
В качестве примера можно привести адаптационный полиморфизм в популяции двухточечной тлевой (божьей) коровки Adalia bipunctata (рис. 9.9).
Рис. 9.9. Адаптивный полиморфизм в популяции тлевых
(божьих) коровок Adalia bipunctata:
I — процентное содержание черной и красной форм при весеннем (В) и осеннем (О) сборах; II — частота доминантного гена А (черная окраска) в популяциях весной и осенью каждого года (в%) (по Н. В. Тимофееву-Ресовскому и Ю. М. Свирежеву, 1965)
На протяжении 10 лет в изучении популяции тлевой коровки осенью — при уходе на зимовку — черных форм было от 50 до 70%, а весной — при выходе из зимовки — от 30 до 45%. Красных форм осенью было меньше 50%, а весной — больше. Красные формы, как было установлено, лучше переносят в зимний период холод, а черные — интенсивнее размножаются летом. Отсюда отбор направлен на сохранение большего числа красных жуков зимой и черных — летом. Разнонаправленное давление отбора в отдельные периоды жизни популяции способствует выработке устойчивого адаптационного полиморфизма.
Положение о генетическом единстве популяции является одним из наиболее важных выводов популяционной генетики: любая популяция представляет сложную генетическую систему, находящуюся в динамическом равновесии.
Популяции и чистые линии
Изменения различных признаков и свойств у растений и животных дают материал для отбора.
Но, поскольку разнообразие признаков возникает под влиянием как наследственных различий, так и различий, вызываемых действием условий внешней среды на один и тот же генотип, селекционная практика уже в начале зарождения генетики пыталась установить их значение для отбора. Теоретически и экспериментально это сделал в 1903 г. датский генетик В. Иоганнсен. Из фасоли сорта Принцесса он отобрал самые тяжелые и самые легкие семена. Высеянные раздельно, они дали потомство, которое также отличалось по массе семян. Растения, выросшие из тяжелых семян, дали в среднем более тяжелые семена, чем растения из наиболее легких семян. Таким образом, отбор оказался результативным: на основе исходного сорта путем отбора удалось создать новые формы, различающиеся между собой по средней массе семян. В пределах каждой из них были растения как с тяжелыми, так и с легкими семенами.
Фасоль — строгий самоопылитель, поэтому при совместном произрастании отбиравшихся растений биологического засорения не происходило. Потомство одного гомозиготного самоопыляющегося растения В. Иоганнсен назвал чистой линией. Размножая отдельно потомства нескольких растений, он получил ряд чистых линий, значительно различающихся между собой по массе семян, средние значения которой колебались от 0,35 г у наиболее легкой линии до 0,65 г у самой тяжелой. В пределах каждой линии в течение шести лет отбирали наиболее тяжелые и самые легкие семена.
Оказалось, что при отборе тяжелых и легких семян в пределах линии средняя масса их в потомстве была практически одинаковой. Так, во втором поколении различия в средней массе легких и тяжелых семян в пределах родительской линии составили 0,25 г, а в потомстве эта разница исчезла: из легких семян выросли растения даже с несколько более тяжелыми семенами. Аналогичная картина наблюдалась и во всех других поколениях — отбор результатов не давал. На основании шестилетних опытов с 19 чистыми линиями фасоли В. Иоганнсен пришел к выводу о неэффективности отбора в чистых линиях.
Положительные результаты первого опыта с отбором тяжелых и легких семян из сорта Принцесса объяснялись тем, что этот сорт по исследуемому признаку имел наследственные различия, то есть был популяцией.
Популяцией в селекции называют группу особей, имеющих наследственные различия. Следовательно, результативность отбора определяется характером изменчивости того или иного признака или свойства. Отбор результативен в популяциях и неэффективен в чистых линиях. Изменчивость, наблюдаемая в чистой линии, носит модификационный характер, поскольку все потомство чистой линии имеет один и тот же генотип. Изменчивость же в популяции обусловлена разными генотипами, обеспечивающими результативность отбора.
Необходимо, однако, подчеркнуть относительный характер постоянства чистых линий. Под влиянием естественной гибридизации и мутаций они изменяются, и тогда отбор в них становится результативным. Следует также иметь в виду, что чистая линия может быть постоянной не по всем признакам. Гетерозиготность даже по одному какому-либо признаку уже создает возможность для действия отбора. Учитывая это, в практической селекции понятие «чистая линия» заменили понятием «линия».
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Учения Вильгельма Иогансена.
Основные экологические характеристики
Экологические характеристики популяции.
Характеристика популяций.
Учения Вильгельма Иогансена.
Экологические характеристики популяции.
Ареал — часть поверхности суши или акватории, в пределах которой распространены и проходят полный цикл своего развития особи данного вида (рода, семейства или определенного типа сообщества).
Эндемик — вид, занимающий незначительную территорию.
■ Примеры эндемиков: реликтовые растения гинкго и метасеквойя, утконос, ехидна, кистеперая рыба латимерия.
Космополит — вид, встречающийся на большей части обитаемых областей Земли, распространенные повсеместно.
■ Примеры космополитов: сорняки (подорожник большой, пастушья сумка и др.), водные и болотные растения (ряска, рогоза), а также комнатная муха, городской воробей, серая крыса и другие животные, расселяющиеся вслед за человеком.
Сплошной ареал — это ареал, в пределах которого особи вида встречаются во всех подходящих для их жизни местообитаниях.
Прерывистый ареал — это ареал, распадающийся на несколько разобщенных территорий, настолько удаленных друг от друга, что обмен пыльцой или спорами между растениями или миграция животных, обитающих на этих территориях, невозможны.
Популяции и их основные характеристики
Популяция — это совокупность особей одного вида, в течение длительного времени населяющих определенную часть ареала, относительно обособленных от других групп особей того же вида и взаимодействующих между собой (конкурирующих, помогающих друг другу, свободно скрещивающихся и т.п.).
■ Популяция — элементарная форма существования и эволюции вида.
■ Каждая популяция может существовать только в определенных экологических условиях: при определенной температуре, влажности, составе атмосферы, гидросферы, наличии кормовых ресурсов, конкурентов, паразитов и т.п.
Роль популяций в эволюции: благодаря пространственной разобщенности популяций вид существует в разнообразных условиях среды и подвергается действию естественного отбора разной интенсивности и в разных направлениях, что приводит к образованию новых разновидностей, подвидов и видов организмов.
Характеристика популяций.
Основные характеристики популяций: ареал, численность, плотность, рождаемость, смертность, пространственная, экологическая, половая и возрастная структуры, генетическая разнородность.
Численность популяции — это общее число особей в популяции. Она определяется абиотическими (климатические условия), биотическими (количество корма, хищников, вредителей, паразитов) и антропогенными факторами (применение ядохимикатов, неконтролируемая охота и т.п.) и зависит от интенсивности размножения, гибели особей и их миграции (перехода из одной популяции в другую).
Численность стабильной популяции ограничена максимальным и минимальным значениями.
■ Максимальная численность популяции определяется ресурсами среды (количеством пищи, воды и т.п.).
■ Минимальная численность популяции составляет не менее нескольких сотен особей. При меньшей численности любая случайная причина (пожар, наводнение, засуха, сильные морозы и др.) может привести к вымиранию популяции.
Гомеостаз популяции — свойство популяции поддерживать свою численность на некотором оптимальном среднем уровне.
Плотность популяции — среднее число особей, приходящихся на единицу площади или объема пространства, занимаемого популяцией.
При увеличении численности особей плотность популяции, как правило, возрастает. Она может остаться неизменной лишь при расширении ареала за счет расселения особей.
Регуляция плотности популяций достигается:
■ у растений — за счет внутривидовой конкуренции, приводящей к саморазреживанию (при этом изменяется не только плотность, но и вегетативная мощность отдельных особей);
■ у животных посредством сложных поведенческих и физиологических механизмов и проявляется лишь в случаях ограниченности ресурсов среды и невозможности их поиска на других территориях (в небольших водоемах, где нет других видов рыб, взрослые окуни питаются собственной молодью).
Рождаемость (абсолютная) — число новых особей в популяции, появившихся за единицу времени в результате размножения.
Биотический потенциал характеризует теоретически возможное число потомков от одной пары (или одной особи) за определенный промежуток времени (например, за весь жизненный цикл или за год).
Смертность (абсолютная) определяется числом особей, погибших (от хищников, болезней, паразитов, генетической и физиологической неполноценности, старости и т.п.) в популяции за единицу времени.
Структура популяций
Пространственная структура популяции характеризует особенности размещения особей на занимаемой территории. Она зависит от численности популяции и ее возрастной и половой структуры, может меняться в течение года и определяется свойствами местообитания и биологическими особенностями вида.
❖ Типы пространственной структуры популяций:
■ случайное распределение по территории;
■ равномерное распределение по территории;
■ групповое распределение, когда особи живут в группах: семьях, стадах, колониях, гаремах. Это распределение встречается наиболее часто, поскольку помогает лучше защищаться от хищников, искать и добывать корм.
Экологическая структура характеризует отношение различных групп организмов одной популяции к условиям окружающей среды (например, особи одной популяции растений различаются размерами, количеством листьев и цветков, не одновременно зацветают, их плоды созревают также не одновременно и т.д.).
■ Такое различие особей позволяет популяции сохраниться в целом при наступлении различных неблагоприятных условий, хотя та или иная часть особей при этом может погибнуть.
Половая структура выражает соотношение количеств мужских и женских особей в популяции. Оно, как правило, отличается от соотношения 1:1, определяемого генетическим механизмом, что объясняется в основном разной жизнеспособностью мужских и женских особей.
■ Преобладание доли самок над самцами обеспечивает более интенсивный рост численности популяции.
■ Так как самцы и самки многих видов отличаются по характеру питания, поведению и т.п., то изменение половой структуры популяции в той или иной степени меняет ее роль в экосистеме.
■ В популяциях человека соотношение полов при рождении составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 18-летнему возрасту оно становится равным 1:1, к 50 годам на 100 женщин приходится 85 мужчин, к 80 годам соотношение по полу становится 2 : 1 (100 женщин на 50 мужчин).
Возрастная структура популяции отражает соотношение различных возрастных групп в популяции. Она зависит от продолжительности жизни особей, времени наступления их половой зрелости, числа потомков в помете, количества потомств за сезон и др.
■ Присутствие в популяции большого количества особей младших возрастных групп свидетельствует о ее благополучии. Преобладание в популяции старых особей говорит о том, что данная популяция завершает свое существование.
■ Возрастная структура отражает приспособительный характер особей, так как сопротивляемость среде у особей разных возрастов неодинакова (взрослые майские жуки живут несколько недель, а их личинки в почве — три года).
❖ Типы экологического возраста:
■ дорепродуктивный;
■ репродуктивный;
■ пострепродуктивный.
Динамика популяции
Прирост популяции — это разница между рождаемостью и смертностью. Он может быть положительным (численность популяции увеличивается) и отрицательным (численность популяции уменьшается).
Темп роста — средний прирост популяции за единицу времени. У большинства видов он зависит от плотности популяции. Наиболее высокий темп роста наблюдается при определенной оптимальной плотности популяции или при попадании популяции в новую, незанятую экологическую нишу.
Рост численности. Любая популяция, если ее не лимитируют факторы внешней среды (ограниченность ресурсов, болезни, хищники и т.п.), теоретически способна к неограниченному росту численности. В этом случае темп (скорость) роста популяции зависит только от величины биотического потенциала, а сам рост численности популяции происходит в геометрической прогрессии (по экспоненте) и называется экспоненциальным.
Регуляция численности популяции. Две группы факторов, влияющих на численность популяции:
■ модифицирующие, не зависящие от плотности популяции (это, как правило, абиотические факторы среды; например, суровая зима приводит к гибели зверей и птиц, кормящихся на земле, и др.);
■ регулирующие, зависящие от плотности популяции (как правило, это различные биотические факторы: рождаемость, смертность, миграции, поведенческие факторы, исчерпание ресурсов среды и др.).
Миграции — это закономерные суточные или сезонные перемещения животных между существенно различными, пространственно разобщенными средами обитания. Они вызываются изменением условий существования в местах обитания или изменением требований животных к этим условиям на разных стадиях развития.
■ позволяют организмам в течение определенного времени использовать оптимальные условия среды в тех местах, где постоянное проживание организмов этого вида невозможно;
■ приводят к освоению новых биотопов и расширению общего ареала вида;
■ приводят к обмену особей между популяциями, что может изменить их структуру и основные свойства, предотвратить гибель популяции, находящейся на грани вымирания, или, наоборот, привести ее к резкому сокращению;
■ увеличивают единство и общую устойчивость вида;
■ способствуют успеху в борьбе за существование.
В отсутствие миграции изменение численности популяции зависит от соотношения величины рождаемости и смертности.
Учения Вильгельма Иогансена.
В 1903 г. датский генетик Вильгельм Людвиг Иогансен впервые употребил термин «популяция» для обозначения группы особей, неоднородной в генетическом отношении.
Опытами над ячменём и фасолью доказывал неэффективность отбора у самоопыляющихся растений, создал на этой основе закон «о чистых линиях» и опровергал законы Ф. Гальтона (1889, 1897) о частичном наследовании приобретённых признаков. В 1903 году в работе «О наследовании в популяциях и чистых линиях» ввел термин «популяция». В 1909 году в работе «Элементы точного учения наследственности» ввёл термины: «ген», «генотип» и «фенотип».