Фимбрии выражены что это значит
Фимбрии маточных труб
Фимбрии маточных труб – это мелкие бахромообразные структуры, длина которых колеблется в пределах 1-5 сантиметров. Они располагаются по вокруг устья Фаллопиевых труб, формируя своеобразный поясок. В норме эти образования подвижны и не соприкасаются с яичниками. Примечательно, что «растут» они в направлении брюшной полости.
Любопытно, что среди всех фимбрий есть одна особенно длинная, которая достигает яичника и фиксируется к нему. Ее название — fimbria ovarica.
Функции
Как известно, маточные трубы практически не связаны с яичниками. Более того, эти структуры даже не контактируют друг с другом. Теоретически, при таком раскладе яйцеклетка попросту не может попасть в трубу, а зачатие – невозможно. Однако на практике все происходит совсем иначе.
Незадолго до овуляции половые гормоны женщины начинают воздействовать на фимбрии. Они активируют их, то есть вызывают их набухание путем стимуляции кровообращения. Благодаря этому бахромки становятся подвижными. Они начинают медленно окутывать яичник нежными, широкими движениями.
Когда яйцеклетка освобождается, фимбрии захватывают ее и направляют прямиком в Фаллопиевую трубу, в полости которой и происходит оплодотворение.
Источник: ginekolonatasha.blogspot.ru
Повреждение
При воспалительных процессах в маточных трубах нередко страдают и бахромки. Часть из их гибнет, а остальные плотно склеиваются между собой. В результате они становятся малоподвижными и неспособными полноценно выполнять свои функции. Естественно, это влечет за собой неприятные последствия.
Инфекции, вызывающие повреждение фимбрий:
Зачатие
Неподвижность бахромок существенно затрудняет попадание яйцеклетки в маточную трубу. Следовательно, это делает невозможным ее оплодотворение. В результате яйцеклетка выходит в брюшную полость, сперматозоиды гибнут, а беременность не наступает. И при всем этом у женщины могут нормально функционировать яичники, а Фаллопиевые трубы – быть абсолютно проходимыми.
Отметим, что при дисфункции фимбрий может наступить другой, более опасный исход. Он возможен в том случае, если сперматозоид не погибнет и выйдет в брюшную полость. Там он может оплодотворить яйцеклетку, в результате чего у женщины наступит внематочная беременность.
Фимбриопластика
Фимбриопластика – это одна из реконструктивных операций, которую используют для лечения бесплодия. Ее основные цели – открытие фимбриального конца Фаллопиевой трубы и восстановления функций бахромок. В ходе хирургического вмешательства врачи высвобождают фимбрии, благодаря чему они снова становятся подвижными. Операцию могут выполнять открытым способом или путем лапароскопии.
Отметим, что фимбриопластику делают только после полного обследования обоих партнеров. Это позволяет исключить другие причины бесплодия и выяснить, из-за чего у женщины возник спаечный процесс.
Фимбрии выражены что это значит
Поражения дистальных участков труб составляют 85% всех случаев трубного бесплодия. Причинами его могут быть воспалительные заболевания тазовых органов, перитонит тазовой области, предшествующие хирургические вмешательства.
Необходимо составить стандартный отчет: несмотря на существование различных классификаций дистальной трубной патологии, наиболее широко используют классификацию ASRM трубы в дистальном отделе непроходимости.
Сальпингостомия при дистальной трубной непроходимости. Процедуру устранения непроходимости в дистальной части фаллопиевой трубы называют терминальной сальпингостомией, или сальпингонеостомией. Здесь необходим систематизированный подход. Во-первых, фаллопиеву трубу освобождают от любых окружающих ее спаек. Затем трубу расширяют с помощью разведенного раствора контрастного вещества, который вспрыскивают через канюлю, введенную внутрь матки.
Затем обследуют расширенный гидросальпинкс. Осуществляют его разрез вдоль бессосудистой белой линии гидросальпинкса с помощью лапароскопических ножниц. Маточную трубу иммобилизуют смещением матки и с помощью лапароскопических щипцов. Выворот слизистой трубы (эверсия) достигают подшиванием ее в нужном положении узловым по-лиглактиновым швом 6-0. Эверсию также можно обеспечить с помощью легкой коагуляции серозной поверхности трубы на расстоянии приблизительно 5 мм от края трубы, что приводит к ретракции слизистого слоя и формированию эверсии.
В зависимости от степени поражения маточных труб частота беременности после сальпингостомии составляет 10-35%. При сравнении результатов микрохирургической сальпингостомии с таковыми при макроскопическом методе метаанализ показал увеличение частоты беременности и снижение доли внематочных беременностей в первом случае. Было также обнаружено, что процент маточной беременности оказался значительно ниже при лапароскопическом подходе. Однако такой вывод был сделан по результатам всего четырех нерандомизированных исследований.
Фимбриопластика при дистальной трубной непроходимости
Фимбриопластика — освобождение от спаек, покрывающих фимбрии фаллопиевой трубы, или брюшины, окружающей фимбрии. Операцию выполняют для устранения фимбриального фимоза, который становится причиной частичной непроходимости фаллопиевых труб. Некоторые из этих спаек могут выглядеть как минимальное слипание фимбрии, их следует бережно разъединить ножницами.
При более тяжелых формах поражения бахромок дистальная часть трубы может быть расширенной, но проходимой. Плоскостные спайки разделяют лапароскопическими ножницами. Процедуру можно провести также путем введения двух зажимов в просвет ампулы маточной трубы с последующим их разведением в стороны. Это действие повторяют до тех пор, пока фимбрии не расправятся. В тяжелых случаях требуется наложение нескольких узловых швов полиглактином 6-0 для поддержания бахромок в расправленном состоянии.
Сальпингэктомия при дистальной трубной непроходимости
В некоторых исследованиях продемонстрировано чрезвычайно неблагоприятное влияние гидросальпинкса на результат ЭКО с переносом эмбриона.
Возможно, это связано с токсичными веществами, находящимися в жидкости гидросальпинкса, которые, попадая в полость матки, наносят вред процессу переноса эмбриона. Метаанализ большого количества проведенных процедур выявил, что при ЭКО у женщин с гидро-сальпинксом показатель беременности вдвое ниже, а показатель выкидышей вдвое выше, чем при ЭКО женщин с другими причинами трубного бесплодия. Чтобы увеличить частоту рождения живых детей в результате ЭКО, рекомендуют удалять перед ЭКО фаллопиевы трубы. В особенности необходимо удалить гидросальпинкс, видимый при УЗИ.
Однако не столь ясно, нужно ли удалять маточные трубы в случаях умеренной тяжести заболевания, когда гидросальпинкс определяют только при ГСГ. Интересно, что сальпингэктомия или проксимальная трубная непроходимость вследствие одностороннего гидросальпинкса увеличивает процент возникновения естественной беременности.
Возможные варианты решения проблемы гидросальпинкса при ЭКО — дренирование, сальпингостомия, проксимальная перевязка труб и сальпингэктомия.
Удаление жидкости при гидросальпинксе осуществляют трансвагинально аспирацией с помощью специальной иглы под контролем УЗИ перед циклом ЭКО или во время забора ооцитов. Эта техника не вполне эффективна, жидкость имеет тенденцию вновь накапливаться после аспирации.
Сальпингостомия особенно подходит молодым женщинам с гидросальпинксом, не желающим удаления фаллопиевых труб, чтобы в дальнейшем сохранить шансы на естественное зачатие. Однако существует риск повторной окклюзии трубы с образованием гидросальпинкса. Не выяснено, насколько различаются показатели наступления беременности при ЭКО после использования сальпингостомии и сальпингэктомии.
Перевязка проксимальной части трубы — разумная альтернатива для женщин с гидросальпинксом, проходящих процедуру ЭКО. Частота беременности после проксимальной перевязки труб и сальпингэктомии приблизительно одинакова. В одном ретроспективном исследовании пациенток, прошедших ЭКО, было отмечено, что по статистике лапароскопическая сальпингэктомия и перевязка фаллопиевых труб одинаково эффективны для цикла ЭКО с переносом эмбриона. Закрытие лигатурой проксимальной части трубы проще, оно служит предпочтительным методом для женщин с наличием плотных спаек в области малого таза.
Недавно в сообщениях об отдельных случаях из практики было предложено использование гистероскопического доступа для окклюзии маточных труб у пациенток с гидросальпинксом и при выраженном спаечном процессе в полости таза, что связано с высоким риском осложнений.
Возможно, что профилактическое применение антибиотиков — это все, что необходимо для увеличения частоты успешного переноса эмбриона при наличии гидросальпинкса, по крайней мере, теоретически. В одном из ретроспективных исследований сообщают, что применение доксициклина увеличивало частоту беременности при ЭКО. Однако рекомендована перевязка маточных труб.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Женское бесплодие
«Быть или не быть… мамой» Как часто эта мысль посещает женщину, мечтающую о беременности и с замиранием сердца следящую за появлением заветных полосок на гравидарном тесте. И вот … появившаяся снова одинокая розовая полоса заставляет обреченно набирать в поисковике слово «БЕСПЛОДИЕ». И тут множество информации тяжелым грузом ложится на плечи и запутывает еще больше. «Выскакивает» реклама успешных клиник, появляются многочисленные предложения о лечении, множество терминов и определений… В этой статье нам захотелось не нагружать обилием информации вас, и без того обеспокоенных своей проблемой читательниц, но в то же время помочь глобально разобраться в этой непростой проблеме. Итак, начнем.
Бесплодие
это отсутствие наступления беременности у пары в течение 12 месяцев при регулярной половой жизни без контрацепции. * У женщин старше 35 лет этот период составляет 6 месяцев. На сегодняшний день эта проблема достаточно распространена: возникает у каждой 5-6 пары. Частота заболевания по разным данным колеблется от 18 до 25%. В том случае, если у пациентки не было никогда беременности, бесплодие называют первичным.
Если же в прошлом была хоть одна беременность не зависимо от исхода (роды/ замершая/ внематочная/ аборт), в данной ситуации речь идет о вторичном бесплодии. В соответствии с «источником» причины бесплодие бывает мужское и женское, если же проблемы имеют место у обоих партнеров речь идет о сочетанном бесплодии. Встречаемость женского и мужского фактора бесплодия сопоставима – 40-60%, сочетанное встречается в 30-48% случаев. Не удается выявить причину бесплодия примерно у 5% супружеских пар. Также бесплодие подразделяют на относительное и абсолютное.
Абсолютное бесплодие – это невозможность достижения беременности естественным путем из-за отсутствия или необратимого повреждения внутренних половых органов (врожденное отсутствие тех или иных органов, двусторонняя непроходимость маточных труб, хирургическое удаление органов и др.). Преодоление абсолютного бесплодия реализуется только с помощью вспомогательных репродуктивных технологий (ЭКО, ЭКО-ИКСИ, донорство яйцеклеток/сперматозоидов, суррогатное материнство).
Каковы причины бесплодия?
Для того, чтобы разобраться, почему у пары не получается добиться желанной беременности необходимо вспомнить, как же эта беременность в норме наступает. И на каждом этапе мы будем выделять факторы, которые могут помешать ее наступлению. …И так, начнем с самого начала.
Яичниковое бесплодие (эндокринное)
Женские половые клетки закладываются в половых тяжах (будущих яичниках) еще на 6-ой неделе внутриутробного развития. И рождается девочка уже с определенным, ограниченным, запасом зародышевых фолликулов (половых клеток яичника) – около 2 млн. При этом большая часть этих клеток подвергнется обратному развитию (атрезии). Этот запас, или яичниковый резерв, начинает прогрессивно уменьшаться с начала менструаций, приводя в конечном итоге уже зрелую женщину к менопаузе. И лишь 300-350 фолликулов дойдут до полноценного развития в менструальном цикле. В этом заключается принципиальное отличие женских половых клеток от мужских.
Сперматозоиды в организме мужчины вырабатываются ежедневно, достигая нескольких миллионов. И период их созревания составляет 60-70 дней. Именно эта особенность позволяет проводить лечение, направленное на улучшение качества спермы, в случае выявления соответствующих проблем андрологом.
Диагностика мужского фактора бесплодия заключается в двух неинвазивных исследованиях – оценке спермограммы (количества и качества сперматозоидов) и определении количества антиспермальных антител (MAR-тест).
В связи с тем, что распространенность мужского фактора достаточно велика, а диагностика проста и проводится в короткие сроки, его оценка должна проводиться на начальных этапах обследования пары.
Схема гормональной регуляции внутренних половых органов.
*Основным регулятором овуляции является гипоталамо-гипофизарно-яичниковые взаимодействия. Но как видно из схемы на них могут влиять также гормоны щитовидной железы и надпочечников.
Так как овуляция является ключевым этапом будущего оплодотворения ее контроль является первоочередной задачей при диагностике бесплодия.
Зачем проводить контроль овуляции, если менструации регулярные, всегда начинаются в срок?
Необходимо отметить, что менструация ≠ овуляция. Менструация – это лишь реакция эндометрия, ткани, выстилающей внутреннюю поверхность матки, на циклические гормональные колебания. В норме у женщины могут быть до 2-3 ановуляторных (без овуляции) менструальных циклов. Однако при некоторых заболеваниях, сопровождающихся изменениями гормонального фона, может наблюдаться постоянная ановуляция (СПКЯ, гиперпролактинемия и др.).
В случае отсутствия овуляции выполняется диагностика сопутствующих гормональных заболеваний после чего проводится
Трубно-перитонеальное бесплодие
В норме яйцеклетка после выхода из яичника попадает в маточную трубу, где и оплодотворяется сперматозоидом. Однако этот путь не прямой, у яйцеклетки нет «лестницы» по которой она «идет» в трубу. На самом деле после овуляции яйцеклетка попадает в брюшную полость, в позадиматочное пространство. *Брюшная полость покрыта брюшиной, которая на латинском языке называется перитонеум. Между двумя листками брюшины есть небольшое количество перитонеальной жидкости, в которой яйцеклетка «плавает». В этой же жидкости купаются фимбриальные отделы маточных труб. Внешне фимбриальный отдел напоминает морских анемонов. Колеблющимися движениями фимбрий («волосков») труба «загоняет» яйцеклетку внутрь себя.
Рис.2. Слева: Отделы маточной трубы. Справа: Фимбриальный отдел маточнойтрубы
В результате перенесенных инфекционных процессов, перитонита или наличия эндометриоза в малом тазу могут формироваться спайки – соединительно-тканные пленки, которые затрудняют попадание яйцеклетки в маточную трубу за счет того, что:
Яичники подвешены на связках, маточные трубы свободны, фимбриальные отделы обращены к позадиматочному пространству.
Голубая жидкость за маткой – это контрастное вещество введенное в полость матки и поступившее через трубы в брюшную полость в процессе хромосальпингоскопии. Маточные трубы проходимы.
Произведен адгезиолизис, фимбриальный отдел высвобожден из спаек. При хромосальпингоскопии контраст свободно поступает из фимбриального отдела – маточная труба проходима. После попадания яйцеклетки в просвет маточной трубы в среднем в течение суток она должна быть оплодотворена сперматозоидом. В противном случае яйцеклетка погибает. И на 28-ой день менструального цикла наступает очередная менструация. И так, оплодотворение яйцеклетки происходит в маточной трубе, ее ампулярном отделе. Наиболее информативными из описанных являются последние две. При цифровой гистеросальпингоскопии может быть получена информация о том, в каком отделе труба непроходима, а также о некоторых видах внутриматочной патологии. Кроме того, вязкое рентген-контрастное вещество, вводимое под давлением в некоторых случаях может способствовать восстановлению проходимости маточной трубы в начальных отделах. Во время лапароскопии можно не только констатировать факт нарушения проходимости трубы, но и выявить причину, в случае если это состояние вызвано спаечным процессом. А также выполнить разделение спаек, в результате которого нередко удается преодолеть этот вид бесплодия. Лапароскопия дает возможность одновременной оценки сопутствующих заболеваний органов малого таза (яичников, матки), выявить эндометриоз и выполнить необходимый объем лечения. Двусторонняя непроходимость маточных труб в истмическом отделе – абсолютное трубное бесплодие. Единственный способ его преодоления – ЭКО. При наличии спаечного процесса методом лечения является лапароскопический адгезиолизис (разделение спаек). Если одна труба удалена, у меня меньше шансов забеременеть?Не зависимо от того, в каком яичнике произошла овуляция, яйцеклетка попадет в перитонеальную жидкость, где ее поджидает фимбриальный отдел маточной трубы. Откуда при полноценно функционирующей единственной маточной трубе она «завлекается» в просвет трубы, а в дальнейшем – в полость матки. Поясним на простом примере: представьте, что у Вас есть раковина или ванна с двумя сливными трубами, одна из которых не работает (заблокирована или удалена). Вы набираете воду и бросаете в ванну резиновую уточку. Куда она поплывёт? Конечно, её понесёт в сторону рабочей трубы! Так и яйцеклетка, у которой нет органов движения, плывет по течению в сторону здоровой трубы, и, если не встретит препятствий в виде спаек, попадает в маточную трубу. К сожалению, спаечный процесс порой сложно диагностировать, поэтому диагностическая лапароскопия является “золотым стандартом” для диагностики и лечения трубного фактора бесплодия. Таким образом, в случае отсутствия каких-либо других факторов бесплодия вероятность наступления беременности с одной проходимой маточной трубой значимо не отличается от таковой при двух трубах. У меня обе трубы непроходимы, планирую ЭКО. С одной стороны труба превратилась в гидросальпинкс, нужна ли мне операция?Я слышала, что есть операции по восстановлению проходимости труб, насколько они эффективны?Маточное бесплодиеЕсли же на пути сперматозоида и яйцеклетки не встретилось препятствий, то происходит оплодотворение, т.е. слияние двух половых клеток, содержащих генетический материал мужчины и женщины. Для упрощения мы называем этот процесс слиянием, однако на самом деле это сложный механизм, в результате которого образуется клетка, содержащая материнские и отцовские гены, однако ее генетический профиль совсем иной – он уникален. Эта клетка носит название зигота. После чего благодаря работе ресничек эпителия маточной трубы происходит ее медленное продвижение по маточной трубе, параллельно происходит процесс дробления клетки и превращения ее в многоклеточную. Овуляция, оплодотворение и имплантация зародыша, происходящие с 14 по 20 дни менструального цикла Преодолеть данную форму бесплодия возможно с помощью хирургического и/или медикаментозного лечения выявленных заболеваний. Нередко имеет сочетание нескольких патологий, требующее длительного комплексного лечения. ФимбрииПили, фимбрии или ворсинки — поверхностные структуры, присутствующие у многих бактериальных клеток и представляющие собой прямые белковые цилиндры длиной 1—1,5 мкм и диаметром 7—10 нм. Различаются по строению и назначению, причём у одной бактерии могут присутствовать несколько их типов. Во многих случаях функции пилей не до конца установлены, но всегда они так или иначе участвуют в прикреплении бактериальной клетки к субстрату. Наибольшее количество сведений о данных структурах собрано для пилей кишечных бактерий, прежде всего Escherichia coli. СодержаниеПили типа 1Пили типа 1 прочно связаны с клеткой, и для того, чтобы отсоединить их от нее, нужны значительные усилия, большие, нежели для удаления жгутиков или половых пилей. Пили данного типа также устойчивы и к химическим воздействиям — сохраняются в 6 М мочевине, 1 N NаОН, устойчивы к додецилсульфату натрия и трипсину. Эти пили разрушаются только при кипячении в растворе с низким значением pH, что вызывает необратимую денатурацию белка. Белок, образующий пили общего типа 1, имеет молекулярную массу 17 кДа. Пили типа 1 располагаются перитрихиально, то есть по всей поверхности бактерии. У одной клетки может быть 50—400 пилей длиной до 1,5 мкм. Диаметр этих пилей около 7 нм, а отверстия —2,0—2,5 нм. Формирование пилей общего типа 1 определяется генами, положенными в хромосоме. Их активность подвержена фазовым вариациям, то есть ген может быть активен либо нет. Обычно в культуре присутствуют как клетки, имеющие много пилей общего типа 1, так и лишенные их. Клетки, находящиеся в той или иной фазе, могут быть легко выведены. Размножению клеток, лишенных пилей, способствует выращивание культуры на агаре, тогда как клетки с пилями получают преимущество при выращивании культуры в жидкой среде без аэрации. При этом они образуют пленку. Пили типа 1 придают бактериям гидрофобность, снижают их электрофоретическую подвижность. Они вызывают агглютинацию эритроцитов за счет того, что такие бактерии приклеиваются к эритроцитам (так же, как к другим клеткам животных), а также к клеткам растений и грибов, к неорганическим частицам. В присутствии маннозы нарушается гемагглютинация и прикрепление бактерий к животным клеткам вообще, поскольку пили типа 1 прикрепляются к поверхностным рецепторам, содержащим маннозу. В присутствии маннозы соответствующие участки пилей заняты ее молекулами. Адгезивность пилей зависит также от гидрофобности образующего их белка пилина. С маннозными рецепторами реагируют участки пилей, расположенные по всей их поверхности, тогда как за гидрофобные взаимодействия ответственны окончания пилей. Пили типа 2Пили типа 2 сходны с пилями 1-го типа, но не вызывают агглютинации эритроцитов, не способствуют образованию бактериями пленки в жидкой среде. Антигенно они близки к пилям 1-го типа и, по-видимому, представляют собой их мутантную форму. Описан и еще ряд вариантов пилей, близких к пилям 1-го типа. Связи пилей общего типа 1 с патогенностью у штаммов Е. coli не удается обнаружить. У энтеропатогенных штаммов обычно образуются другие пили, кодируемые плазмидными генами. Известно несколько типов таких пилей, причем обнаруживается связь типа пилей со специфичностью бактерий в отношении тех или иных животных. Другие типы пилейПили, известные как антигены К88 и К99, тоньше и лабильнее пилей 1-го типа. Они вызывают гемагглютинацию, устойчивую к маннозе, и способствуют прикреплению бактерий к клеткам кишечного эпителия животных, но не человека. Пили 987Р определяют способность Е. соli прикрепляться к эпителию тонкого кишечника новорожденных свиней; морфологически они похожи на пили 1-го типа. Пили, определяемые генетическим фактором СFА/1, вызывают агглютинацию человеческих эритроцитов и найдены у патогенных для человека штаммов. Молекулярная масса белков пилинов, кодируемых плазмидными генами, 14,5—26,2 кДа. У энтеропатогенных штаммов Е. соli пили являются одним из факторов патогенности, обеспечивающим им возможность прикрепления к клеткам кишечного эпителия. Колонизация бактериями эпителия способствует эффективному взаимодействию выделяемого ими энтеротоксина с клетками эпителия. В результате происходит нарушение водного обмена ткани, что клинически проявляется как диарея. При этом бактерии энергично размножаются в тонком кишечнике, а затем в большом количестве выносятся в окружающую среду, что способствует их распространению. Половые пилиПоловые пили Е. соli образуются у клеток донорских штаммов, отличающихся от изогенных реципиентных наличием у клеток особого генетического детерминанта — полового фактора, или фактора трансмиссивности, который либо является автономным репликоном (F-фактор), либо входит в состав автономного репликона, либо интегрирован с бактериальной хромосомой. Фактор трансмиссивности находится в составе плазмид — факторов множественной устойчивости к антибиотикам (R-факторы), факторов колициногенности и ряда других плазмид. Половые пили отличаются от пилей общего типа по строению и антигенной специфичности, пили, кодируемые различными генетическими детерминантами, также различны. Половые F-пили, определяемые F-факторами, представляют собой белковые цилиндры, перпендикулярные поверхности клетки, толщиной 8,5—9,5 нм и длиной до 1,1 мкм. Они легко могут быть отделены от клетки при встряхивании бактериальной массы. F—пили образованы белком с молекулярной массой 11,8 кДа. В составе F—пилина отсутствуют пролин, цистеин, гистидин, аргинин. К молекуле пилина присоединены две фосфатные группы и остаток D-глюкозы, связанные с белком ковалентными связями. Пилин содержит довольно много кислых и гидрофобных аминокислот. Он синтезируется на рибосомах, связанных с цитоплазматической мембраной и в цитоплазме не обнаруживается. Пул пилина, видимо, накапливается в цитоплазматической мембране. Его молекулы в процессе синтеза содержат дополнительную сигнальную последовательность аминокислот, отщепляющуюся при транспорте через мембрану. F—пили легко диссоциируют в растворах додецилсульфата натрия и разрушаются органическими растворителями, что связано с гидрофобностью пилина. Бактерии, имеющие F—пили, приобретают новый антиген, у них изменяется поверхностный заряд. Бактерии с F-пилями малоподвижны, проявляют тенденцию к автоагглютинации, например, при понижении значения рН среды. Это также происходит за счет богатства пилина кислыми и гидрофобными аминокислотами. F—фактор интересен еще и потому, что иногда (примерно в 1 случае из 100000) он встраивается в молекулу основной ДНК клетки-хозяина. Тогда при конъюгации переносится не только F—фактор, но, также и остальная ДНК. Этот процесс занимает примерно 90 минут, но клетки могут расходиться и раньше, до полного обмена ДНК. Такие штаммы постоянно передают всю или большую часть своей ДНК другим клеткам. Эти штаммы называются Hrf-штаммами (High frequency recombination), потому что донорная ДНК таких штаммов рекомбинирует с ДНК реципиента. Для образования F-пилей необходима активность, по крайней мере, 13 генов. Сборка трубочек пилей происходит на цитоплазматической мембране в местах ее контакта с внешней мембраной. Трубочка пили проходит через слои муреина и внешнюю мембрану. Для сборки и сохранения пилей необходима энергия. Образованию пилей препятствуют цианид, динитрофенол, азид натрия. Возможно, в процессе сборки происходит фосфорилирование пилина. Обычно клетки с дерепрессированным F—фактором образуют 1—2 пили, а в анаэробных условиях и на богатой среде — до 5 пилей. Причина стимуляции пилеобразования в анаэробных условиях неизвестна. У клеток с оторванными пилями быстро отрастают новые, за 30 секунд пиля достигает 1/2 нормальной длины, а полностью формируется за 4—5 мин. Сформированные пили сохраняются на поверхности клетки 4—5 мин, а затем сбрасываются. Это свидетельствует в пользу точки зрения о том, пили — активные образования. Пили, определяемые фактором Соl I, образованы иным пилином, на них не адсорбируются фаги, специфичные для F—пилей, но имеются специфичные для них фаги. Так называемые мужские фаги адсорбируются на половых пилях, РНК-содержащие фаги — на их боковых поверхностях и нитчатые фаги, содержащие одноцепочечную ДНК, — на кончиках этих пилей. Нитчатый фаг препятствует конъюгации. Обычно синтез пилина находится под контролем цитоплазматических репрессоров. В некоторых случаях удается наблюдать определенные закономерности в регуляции образования пилей. Так, в случае Соl I—фактора каждая клетка, получившая при конъюгации плазмиду Соl I, образует пили, их активное образование происходит у клеток 4—8 последующих генераций. Однако затем только единичные клетки в популяции образуют пили, поскольку у большинства бактерий синтез пилина репрессирован. Подобная репрессия, как считают, имеет приспособительное значение, поскольку клетки без пилей не чувствительны к мужским бактериофагам, которые могли бы уничтожить всю популяцию. Единичные клетки с пилями способны обеспечить конъюгацию. При контакте таких клеток с популяциями реципиентных бактерий начинается лавинообразное распространение плазмиды, поскольку образование пилей сначала не репрессировано. Половые пили обычно образуют только активно растущие клетки, клетки из культуры, находящейся в стационарной фазе роста, обычно лишены пилей и являются плохими донорами. Как уже было отмечено, существует много более или менее различающихся плазмид, способных определять образование половых пилей, которые также несколько различаются. Рецепторы на поверхности реципиентных клеток обладают разной степенью сродства к разным пилям, что может сильно влиять на эффективность конъюгации бактерий. Пили, подобные пилям E. coli, образуют и другие представители Enterobacteriaceae. Половые пили имеют Vibrio, Pasteurella, Aeromonas, Pseudomonas.
|