А. Серое вещество, substantia grisea, заложено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом. Серое вещество образует две вертикальные колонны, помещенные в правой и левой половинах спинного мозга. В середине его заложен узкий центральный канал, canalis centralis, спинного мозга, проходящий во всю длину последнего и содержащий спинномозговую жидкость. Центральный канал является остатком полости первичной нервной трубки. Поэтому вверху он сообщается с IV желудочком головного мозга, а в области conus medullaris заканчивается расширением — концевым желудочком, ventriculus terminalis.
Серое вещество, окружающее центральный канал, носит название промежуточного, substantia intermedia centralis. В каждой колонне серого вещества два столба: передний, columna anterior, и задний, columna posterior.
На поперечных разрезах спинного мозга эти столбы имеют вид рогов: переднего, расширенного, cornu anterius, и заднего, заостренного, cornu posterius. Поэтому общий вид серого вещества на фоне белого напоминает букву «Н».
Серое вещество состоит из нервных клеток, группирующихся в ядра, расположение которых в основном соответствует сегментарному строению спинного мозга и его первичной трехчленной рефлекторной дуге. Первый, чувствительный, нейрон этой дуги лежит в спинномозговых узлах, периферический отросток которого начинается рецепторами в органах и тканях, а центральный в составе задних чувствительных корешков проникает через sulcus posterolateralis в спинной мозг. Вокруг верхушки заднего рога образуется пограничная зона белого вещества, представляющая собой совокупность центральных отростков клеток спинномозговых узлов, заканчивающихся в спинном мозге. Клетки задних рогов образуют отдельные группы или ядра, воспринимающие из сомы различные виды чувствительности, — соматически-чувствительные ядра. Среди них выделяются: грудное ядро, nucleus thoracicus (columna thoracica), наиболее выраженное в грудных сегментах мозга; находящееся на верхушке рога студенистое вещество, substantia gelatinosa, а также так называемые собственные ядра, nuclei proprii.
Заложенные в заднем роге клетки образуют вторые, вставочные, нейроны.
В сером веществе задних рогов разбросаны также рассеянные клетки, так называемые пучковые клетки, аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон. Эти волокна несут нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или служат для связи с третьими нейронами рефлекторной дуги, заложенными в передних рогах того же сегмента. Отростки этих клеток, идущие от задних рогов к передним, располагаются вблизи серого вещества, по его периферии, образуя узкую кайму белого вещества, окружающего серое со всех сторон. Это собственные пучки спинного мозга, fasciculi proprii. Вследствие этого раздражение, идущее из определенной области тела, может передаваться не только на соответствующий ей сегмент спинного мозга, но захватывать и другие. В результате простой рефлекс может вовлекать в ответную реакцию целую группу мышц, обеспечивая сложное координированное движение, остающееся, однако, безусловнорефлекторным.
Передние рога содержат третьи, двигательные, нейроны, аксоны которых, выходя из спинного мозга, составляют передние, двигательные, корешки. Эти клетки образуют ядра эфферентных соматических нервов, иннервирующих скелетную мускулатуру, — соматически-двигательные ядра. Последние имеют вид коротких колонок и лежат в виде двух групп — медиальной и латеральной. Нейроны медиальной группы иннервируют мышцы, развившиеся из дорсальной части миотомов (аутохтонная мускулатура спины), а латеральной — мышцы, происходящие из вентральной части миотомов (вентролатеральные мышцы туловища и мышцы конечностей); чем дисталь-нее иннервируемые мышцы, тем латеральнее лежат иннервирующие их клетки.
Наибольшее число ядер содержится в передних рогах шейного утолщения спинного мозга, откуда иннервируются верхние конечности, что определяется участием последних в трудовой деятельности человека. У последнего в связи с усложнением движений руки как органа труда этих ядер значительно больше, чем у животных, включая антропоидов. Таким образом, задние и передние рога серого вещества имеют отношение к иннервации органов животной жизни, особенно аппарата движения, в связи с усовершенствованием которого в процессе эволюции и развивался спинной мозг.
Передний и задний рога в каждой половине спинного мозга связаны между собой промежуточной зоной серого вещества, которая в грудном и поясничном отделах спинного мозга, на протяжении от I грудного до II — III поясничных сегментов особенно выражена и выступает в виде бокового рога, cornu laterale. Вследствие этого в названных отделах серое вещество на поперечном разрезе приобретает вид бабочки. В боковых рогах заложены клетки, иннервирующие вегетативные органы и группирующиеся в ядро, которое носит название columna intermediolateralis. Нейриты клеток этого ядра выходят из спинного мозга в составе передних корешков.
В передних рогах располагаются двигательные (моторные) нейроны. Их аксоны выходят из спинного мозга по передним корешкам и в составе периферических нервов достигают скелетных мышц, где заканчиваются на каждом мышечном волокне нервно-мышечным синапсом (моторной бляшкой).
Моторные нейроны (мотонейроны) — это крупные мультиполярные клетки (диаметр 100-140 мкм). Общее их количество составляет 2-3 млн. Каждый моторный нейрон иннервирует от единиц до тысяч мышечных волокон, образуя двигательную единицу. На поперечном срезе спинного мозга моторные нейроны группируются в ядра; на продольном — в колонки. Моторные нейроны каждой колонки иннервируют только одну мышцу. Различают медиальную, центральную и латеральную группы (ядра) моторных нейронов.
Медиальная группа нейронов иннервирует мышцы туловища, центральная — мышцы тазового и плечевого пояса, латеральная — мышцы конечностей. Нейроны в функциональном отношении подразделяются на альфа-мотонейроны большие, альфа-мотонейроны малые и гамма-мотонейроны. Альфа-мотонейроны большие передают импульсы на экстрафузальные мышечные волокна, вызывая быстрые фазические сокращения. Альфа-мотонейроны малые поддерживают тонус скелетных мышц. Гамма-мотонейроны направляют аксоны к интрафузальным мышечным волокнам нервно-мышечного веретена. Синапсы покрывают примерно 50% поверхности тела и дендритов мотонейрона.
Среднее число синапсов на моторном нейроне спинного мозга человека достигает 25-35 тыс. Одновременно функционально активными могут быть тысячи синапсов. Каждый моторный нейрон испытывает множественное влияние, идущее от нейронов спинального и супраспинального уровней. При этом возможно возвратное торможение моторного нейрона благодаря тому, что коллатераль аксона моторного нейрона контактирует с вставочным нейроном (клеткой Реншоу), а аксоны клетки Реншоу оканчиваются на теле моторного нейрона.
Наряду с соматическими рефлекторными дугами через спинной мозг проходят вегетативные рефлекторные дуги, относящиеся к автономной (вегетативной) нервной системе.
Спинномозговые узлы
Спинномозговые узлы расположены в межпозвонковых отверстиях по ходу задних корешков спинного мозга. Они покрыты соединительнотканной капсулой. В пределах узла тела псевдоуниполярных нейронов лежат на периферии группами, разделенными прослойками соединительной ткани, тогда как нервные волокна проходят через центральную часть. В гистогенезе из биполярных нейронов формируется клетка, отростки которой (аксон и дендрит) тесно сближаются (клетка приобретает вид псевдоуниполярной), а затем Т-образно расходятся. Оба отростка становятся миелинизированными и называются аксонами.
Отросток, который вступает в спинной мозг (возникший из аксона биполярного нейрона) принято называть центральным, а направляющийся на периферию и заканчивающийся рецептором (возникший из дендрита) — периферическим.
Тела нейронов имеют грушевидную или округлую форму, размеры тел нейронов вариабельны — от 30 до 120 мкм в диаметре. В цитоплазме крупных нейронов хорошо развит синтетический аппарат. Вокруг нейронов находятся многочисленные глиоциты ганглия (мантийные клетки), отростки которых формируют капсулу. Между телом нейрона и глиоцитами формируются многочисленные инвагинации плазмолеммы. Здесь возможны метаболические взаимообмены глиоцита и нейрона. Вокруг отростков нейронов располагаются леммоциты, формирующие миелиновую оболочку, и фибробласты соединительной ткани.
Центральные отростки чувствительных нейронов формируют задние корешки и передают нервные импульсы на ассоциативные нейроны спинного мозга. Периферические отростки в составе смешанных спинномозговых нервов направляются на периферию и в органах формируют рецепторы.
Взаиморасположение серого и белого вещества на разных уровнях спинного мозга представлено на рисунке ниже. Белое вещество представлено преимущественно аксонами и дендритами и образует задние, передние и боковые канатики (от лат. funiculus — «канатик») спинного мозга, которые затем разделяются на пучки нервных волокон (от лат. fascicule—«пучок»). Шейное (сегменты С5-Т1) и пояснично-крестцовое (сегменты L1-S2) утолщения образованы за счет увеличения объема серого вещества в данных сегментах, что необходимо для иннервации конечностей на противоположной стороне тела. Белое вещество больше представлено в верхних отделах спинного мозга, поскольку там проходят чувствительные и двигательные волокна, иннервирующие конечности.
Так, в заднем канатике спинного мозга располагается тонкий пучок, по которому передаются импульсы от нижних конечностей. Этот пучок представлен как в шейных, так и в пояснично-крестцовых сегментах. Напротив, клиновидный пучок, передающий импульсы от верхних конечностей, не представлен в поясничных сегментах спинного мозга.
Несмотря на то, что деление спинного мозга на пронумерованные сегменты (как указано выше) соответственно парам спинномозговых корешков довольно удобно для практического использования, фактически спинной мозг не имеет четкого сегментарного строения. Группы ядер, видимые на поперечных срезах спинного мозга, на самом деле представляют собой часть непрерывных клеточных столбиков, которые в большинстве случаев распространяются на несколько сегментов.
Поперечные срезы спинного мозга на различных уровнях.
а) Типы нейронов спинного мозга. Нейроны спинного мозга наименьшего размера (диаметром 5-20 нм) — промежуточные, их тела располагаются в спинном мозге. В то время как отростки одних промежуточных нейронов располагаются в пределах одного сегмента спинного мозга, аксоны других промежуточных нейронов распространяются в составе белого вещества спинного мозга на несколько сегментов вверх или вниз, тем самым обеспечивая связь между ними. Такие аксоны называют проприоспинальными (собственными) волокнами, которые формируют собственные пучки.
Большинство таких промежуточных нейронов участвует в формировании спинномозговых рефлексов. Другие промежуточные нейроны располагаются между волокнами нисходящих путей и мотонейронами, участвующими в регуляции двигательной активности. Кроме того, функция некоторых промежуточных нейронов заключается в проведении чувствительных импульсов от низших уровней ЦНС к высшим.
Наиболее часто встречаемый тип нейронов в сером веществе — нейроны среднего размера (диаметром 20-50 нм). Большинство из них выполняет функцию промежуточного звена (ретрансляции) при передаче афферентных импульсов от задних корешков к головному мозгу посредством аксонов, которые образуют тракты. Трактом (проводящим путем) считают совокупность нервных волокон, выполняющих единую функцию. Как будет показано далее, термин «тракт» часто употребляют некорректно, поскольку изначально полагают, что входящие в состав группы волокна выполняют одну функцию, однако на самом деле данная группа представлена волокнами разных функциональных классов.
Наиболее крупные нейроны в спинном мозге — а-мотонейроны (диаметром 5-20 нм), которые иннервируют скелетные мышцы. Среди них в сером веществе передних рогов диффузно располагаются меньшие по размеру у-мотонейроны, осуществляющие эфферентную иннервацию нервно-мышечных веретен. В средней части передних рогов находятся клетки Реншоу, функция которых заключается в торможении а-мотонейронов.
Спинномозговые рефлекторные дуги, которые начинаются от мышечных веретен и рецепторов сухожилий, защитный рефлекс описна в отдельных статьях на сайте.
На основе цитоархитектонических характеристик (например, размер нейронов, особенности окраски, наличие рецепторов и нейронных связей) серое вещество спинного мозга принято разделять на 10 слоев (спинномозговых пластинок), называемых пластинами Рекседа. Эти пластины были выделены с описательной целью, и не всегда какой-либо пластине соответствует определенная функция. Структура пластин меняется в зависимости от изучаемого уровня спинного мозга: в то время как на одном уровне в пределах пластины можно наблюдать определенные ядра, на другом уровне они будут выражены не так явно.
Два сегмента спинного мозга. Изображена столбчатая организация ядер переднего рога спинного мозга.Спинномозговые пластинки (пластины Рекседа) (I-X) и скопления тел нейронов (ядра) на среднем грудном уровне спинного мозга.
б) Спинальные ганглии. Спинальные, или заднекорешковые, ганглии (спинномозговые узлы) расположены по ходу задних корешков спинного мозга в области межпозвоночных отверстий. В этой области передние и задние корешки соединяются и формируют спинномозговые нервы. Грудные спинальные ганглии содержат около 50000 униполярных нейронов, а проводящие пути чувствительной иннервации от верхних и нижних конечностей — около 100000. От тела униполярных (или, точнее, псевдоуниполярных) нейронов отходит только один отросток — короткий стволовой аксон. В связи с этим аксоны и дендриты этих нейронов морфологически неотличимы. Отдельные клетки ганглия окружены модифицированными шванновскими клетками — амфицитами (клетками-сателлитами,или мантийными глиоцитами).
1. Центральные окончания чувствительных нервных волокон. В зоне вступления волокон заднего корешка в спинной мозг чувствительные нервные волокна делятся на внутренние и наружные пучки. Внутренний пучок содержит крупные и средние волокна, которые в дальнейшем в пределах заднего канатика делятся на восходящие и нисходящие ветви. Затем ход волокон ветвей отклоняется в сторону заднего рога спинного мозга, где часть из них образует синапсы в области заднего ядра (ядра Кларка). Наиболее крупные восходящие волокна поднимаются до ядер задних столбов (тонкое/клиновидное) в продолговатом мозге, формируя при этом основную часть нервных волокон в составе тонкого и клиновидного пучков.
Наружный пучок образован небольшими волокнами (А δ-и С-волокна), которые при вступлении в спинной мозг делятся на восходящие и нисходящие ветви в области пучка Лиссауэра и образуют синапсы с нейронами в составе желатинозной субстанции. Некоторые волокна образуют синапсы с дендритами нейронов в собственном ядре, с которого начинается спинно-таламический проводящий путь.
Спинальный ганглий. Обратите внимание на Т-образное разделение волокон стволового аксона в нижней части рисунка: именно по этой причине эти нейроны называют «псевдоу-ниполярными».Окончания первичных чувствительных нейронов на уровне заднего рога спинного мозга.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 15.11.2018
Существуют следующие нисходящие проводящие пути: • корково-спинномозговой проводящий путь (пирамидный проводящий путь); • ретикуло-спинномозговой проводящий путь (экстрапира-мидный путь); • преддверно-спинномозговой проводящий путь; • покрышечно-спинномозговой проводящий путь; • шовно-спинномозговой проводящий путь; • проводящие пути аминергических систем ЦНС; • проводящие пути вегетативной нервной системы.
Корково-спинномозговой проводящий путь
Корково-спинномозговой проводящий путь представляет собой крупный проводящий путь произвольной двигательной активности. Около 40 % его волокон начинается из первичной моторной коры прецентральной извилины. Остальные волокна берут начало из дополнительной моторной области на медиальной стороне полушария, премоторной коры головного мозга на латеральной стороне полушария, соматической сенсорной коры, коры теменной доли и коры поясной извилины. Волокна от двух вышеупомянутых сенсорных центров заканчиваются на чувствительных ядрах ствола головного мозга и спинного мозга, где они регулируют передачу чувствительных импульсов.
Корково-спинномозговой проводящий путь спускается вниз через лучистый венец и заднюю ножку внутренней капсулы к стволу головного мозга. Затем он проходит в ножке (головного мозга) на уровне среднего мозга и базилярной части моста, достигая продолговатого мозга. Здесь он образует пирамиду (отсюда название — пирамидный проводящий путь).
Демонстрация хода волокон пирамидного пути с левой стороны. Дополнительная моторная область на медиальной стороне полушария. Стрелкой показан уровень перекреста пирамид. Чувствительные нейроны выделены синим цветом.Коронарный срез бальзамированного головного мозга пациента с последующей обработкой сульфатом меди (окраска по Маллигану), демонстрирующий неокрашенные корково-спинномозговые волокна, идущие через ядра моста в сторону пирамид.
Характеристика волокон корково-спинномозгового пути выше уровня спинномозгового перехода:
• около 80 % (70-90 %) волокон переходят на противоположную сторону на уровне перекреста пирамид;
• эти волокна спускаются по противоположной стороне спинного мозга и составляют латеральный корково-спинномозговой проводящий путь (перекрещивающийся корково-спинномозговой проводящий путь); оставшиеся 20 % волокон не перекрещиваются и продолжают спускаться вниз в передней части спинного мозга;
• половина из этих неперекрещивающихся волокон вступает в передний/вентральный корково-спинномозговой проводящий путь и располагается в вентральном/переднем канатике спинного мозга на шейном и верхнем грудном уровнях; данные волокна переходят на противоположную сторону на уровне белой спайки и иннервируют мышцы передней и задней стенок брюшной полости;
• другая половина вступает в латеральный корково-спинномозговой проводящий путь на своей половине спинного мозга.
Считают, что корково-спинномозговой проводящий путь содержит около 1 млн. нервных волокон. Средняя скорость проведения импульса составляет 60 м/с, что указывает на средний диаметр волокна, равный 10 мкм («правило шести»). Около 3 % волокон — очень крупные (до 20 мкм); они отходят от гигантских нейронов (клетки Беца), расположенных в основном в области двигательной коры, отвечающей за иннервацию нижних конечностей. Все волокна корково-спинномозгового пути — возбуждающие и в качестве медиатора используют глутамат.
а) Мотонейроны дистальных отделов конечностей. В передних рогах серого вещества спинного мозга аксоны латерального корково-спинномозгового пути могут непосредственно образовывать синапсы на дендритах α- и γ-мотонейронов, иннервирующих мышцы конечностей, особенно верхних (однако, как правило, это происходит через интернейроны в пределах серого вещества спинного мозга). Отдельные аксоны латерального корково-спинномозгового пути могут активировать «большие» или «малые» двигательные единицы.
Двигательная единица — это комплекс, состоящий из нейрона переднего рога спинного мозга и всех мышечных волокон, которые этот нейрон иннервирует. Нейроны малых двигательных единиц избирательно иннервируют небольшое количество мышечных волокон и участвуют в выполнении тонких и точных движений (например, при игре на пианино). Нейроны переднего рога, иннервирующие крупные мышцы (например, большую ягодичную мышцу), способны по отдельности вызвать сокращение сотни мышечных клеток сразу, так эти мышцы отвечают за грубые и простые движения.
Уникальное свойство этих корковомотонейронных волокон латерального корково-спинномозгового пути демонстрирует понятие «фракционирования», относящееся к переменной активности интернейронов, в результате чего небольшие группы нейронов могут быть избирательно активированы для выполнения конкретной общей функции. Это легко показать на указательном пальце, который может быть согнут или разогнут независимо от положения других пальцев (хотя три из его длинных сухожилий имеют общее начало с мышечным ложем всех четырех пальцев).
Фракционирование имеет большое значение при выполнении привычных движений, таких как застегивание пальто или завязывание шнурков. Травматическое или другое повреждение корковомотонейронной системы на любом уровне влечет за собой утрату навыков выполнения привычных движений, которые затем редко поддаются восстановлению.
При выполнении данных движений α- и γ-мотонейроны активируются совместно через латеральный корково-спинномозговой проводящий путь таким образом, что веретена мышц, первично задействованных в движении, посылают импульсы об активном растяжении, а веретена мышц-антагонистов — о пассивном растяжении.
Продолговатый мозг и верхние отделы спинного мозга, вид спереди. Продемонстрированы три группы нервных волокон левой пирамиды.
б) Клетки Реншоу. Функции синапсов латерального корково-спинномозгового пути на клетках Реншоу довольно многочисленны, так как торможение на некоторых клеточных синапсах главным образом происходит за счет интернейронов типа Iа; на других синапсах данную функцию выполняют клетки Реншоу. Вероятно, наиболее важная функция — контроль совместного сокращения основных движущих мышц и их антагонистов для фиксации одного или нескольких суставов, например при работе с кухонным ножом или лопатой. Совместное сокращение происходит за счет инактивации ингибирующих интернейронов Iа клетками Реншоу.
в) Возбуждающие интернейроны. Латеральный корково-спинно-мозговой проводящий путь влияет на деятельность двигательных нейронов, расположенных в средней части серого вещества и в основании переднего рога спинного мозга, иннервирующих осевые (позвоночные) мышцы и мышцы проксимальных отделов конечностей посредством возбуждающих интернейронов. г) la-ингибирующие интернейроны. Эти нейроны также расположены в средней части серого вещества спинного мозга и активируются латеральным корково-спинномозговым путем в первую очередь при совершении произвольных движений.
Активность Ia-интернейронов способствует расслаблению мышц-антагонистов до того, как начнут сокращаться мышцы-агонисты. Кроме того, они вызывают рефрактерность мотонейронов мышц-антагонистов к стимуляции афферентами нервно-мышечного веретена при их пассивном растяжении во время движения. Последовательность процессов при произвольном сгибания коленного сустава показана на рисунке ниже.
(Обратите внимание на терминологию: в спокойном положении стоя колени человека «закрыты» в небольшом переразгибании, а четырехглавая мышца бедра находится в неактивном состоянии, о чем свидетельствует «свободное» положение надколенника. При попытке сгибания одного или обоих колен происходит подергивание четырехглавой мышцы бедра в ответ на пассивное растяжение в ней десятков мышечных веретен. Поскольку таким образом происходит сопротивление сгибанию, рефлекс называют рефлексом сопротивления.
С другой стороны, во время произвольного сгибания коленного сустава мышцы способствуют данному движению с помощью такого же механизма, но уже через рефлекс помощи. Изменение знака с отрицательного на положительный называют рефлексом перемены направления.)
д) Пресинаптические ингибиторные нейроны, обеспечивающие рефлекс растяжения. Рассмотрим движения спринтера. На каждом шаге сила тяжести тянет его тело вниз, на выпрямленное четырехглавой мышцей колено. В момент соприкосновения с землей все нервно-мышечные веретена в сокращенной четырехглавой мышце резко растягиваются, в результате чего возникает опасность разрыва мышцы. Сухожильный орган Гольджи обеспечивает некоторую защиту посредством внутреннего торможения, однако основной защитный механизм обеспечивает латеральный корково-спинномозговой путь через пресинаптическое торможение афферентов веретен вблизи их контакта с мотонейронами.
В то же время удлинение паузы до ахиллового рефлекса служит преимуществом в этой ситуации, так как происходит восстановление мотонейронов, иннервирующих заднюю часть голени, для следующего рывка. Предполагают, что степень подавления рефлекса растяжения со стороны латерального корково-спинномозгового пути зависит от конкретных движений.
е) Пресинаптическое ингибирование чувствительных нейронов первого порядка. В заднем роге серого вещества спинного мозга существует некоторое подавление передачи чувствительных импульсов в спиноталамический проводящий путь при совершении произвольных движений. Это происходит путем активации синапсов, образованных ингибирующими вставочными нейронами и первичными чувствительными нервными окончаниями.
Еще более тонкую регуляцию наблюдают на уровне тонкого и клиновидного ядер, где волокна пирамидного пути (после пересечения) способны усиливать передачу чувствительных импульсов во время медленных аккуратных движений или ослаблять ее во время совершения быстрых движений.
Последовательность событий при выполнении произвольного движения (сгибания колена). МН — мотонейроны. (1) Активация la интернейронов ингибирует их антагонисты-α-мотонейроны. (2) Активация агонистов α- и γ-мотонейронов. (3) Активация экстрафузальных и интрафузальных мышечных волокон. (4) Импульсация от активно растянутых нервно-мышечных веретен увеличивает активность агониста а-мотонейрона и снижает активность его антагонистов. (5) Iа-волокна от пассивно растянутых нервно-мышечных веретен-антагонистов направляются к соответствующим рефрактерным а-мотонейронам. Обратите внимание: последовательность «γ-мотонейронон—Ia-волокно—α-мотонейрон» образует γ-петлю.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 15.11.2018
Поперечные срезы спинного мозга на различных уровнях.
Два сегмента спинного мозга. Изображена столбчатая организация ядер переднего рога спинного мозга. 
Спинномозговые пластинки (пластины Рекседа) (I-X) и скопления тел нейронов (ядра) на среднем грудном уровне спинного мозга.
Спинальный ганглий. 
Окончания первичных чувствительных нейронов на уровне заднего рога спинного мозга.
Демонстрация хода волокон пирамидного пути с левой стороны. 
Коронарный срез бальзамированного головного мозга пациента с последующей обработкой сульфатом меди (окраска по Маллигану), 
Пирамидный проводящий путь. 
Продолговатый мозг и верхние отделы спинного мозга, вид спереди. 
Последовательность событий при выполнении произвольного движения (сгибания колена). МН — мотонейроны.