функция правого полушария головного мозга преимущественно определяет
Кора головного мозга: участки, анализаторы
Значение, роль коры больших полушарий головного мозга человека
В статье мы рассмотрим локализацию функций, участки, анализаторы, поля, участки, области зоны коры больших полушарий головного мозга человека (мужчины, женщины). Неврологи, невропатологи, рефлексотерапевты, рефлексологи выделяют 4 основных положения, применительно к практической деятельности невропатолога, современного учения о локализации функций в коре головного мозга.
1. Очень сложная морфологическая и функциональная дифференциация коры больших полушарий головного мозга. Лобная доля больше отвечает за двигательные функции. Теменная, затылочная и височная зоны больше отвечают за чувствительные функции.
3. Формирование специальных корковых областей в процессе практической деятельности.
Функция творит центр
По Ивану Петровичу Павлову: «Функция творит центр!» В раннем детстве границы корковых центров диффузны и менее дифференцированы, и лишь по мере приобретения жизненного опыта происходит постепенная концентрация функциональных зон, в связи с чем у детей первых лет жизни слабо выражены очаговые корковые симптомы и чаще преобладает общемозговая симптоматика.
4. Существенные различия в локализации более простых и более сложных функций. Чем проще функция, тем она точнее локализована. И наоборот, наиболее сложные функции обусловлены интегративной деятельностью всего головного мозга, поэтому понятие «корковый центр» (отдел коры головного мозга, поля коры головного мозга, участки коры головного мозга, части коры головного мозга) в большинстве случаев относительное и условное. К простым корковым функциям относятся чувствительная функция, двигательная функция, зрительная функция, слуховая функция, вестибулярная функция, обонятельная функция, вкусовая функция. К сложным корковым функциям относятся речь, письмо, чтение, счет, праксис, гнозис, мышление, память.
Локализация функций и симптомов
Проводя топическую диагностику рефлексотерапевт, невролог, невропатолог, микроневропатолог, детский невролог, взрослый невролог определяет не только локализацию поражения корковых центров, но и локализацию симптомов. Простые корковые функции связаны с проекционными пластинками коры (пятой и четвертой), имеющими непосредственную связь с периферией и являющимися корковыми отделами анализаторов. Сложные корковые функции связаны с ассоциативными слоями коры (вторым и третьим). Последние слои соединены горизонтальными волокнами с другими участками коры головного мозга в пределах одного полушария и не имеют прямого выхода на периферию. Большое значение в обеспечении сложных корковых функций имеют также комиссуральные связи между полушариями, проходящими через мозолистое тело.
Простые корковые функции обычно представлены в обоих полушариях головного мозга. Сложные корковые функции чаще имеют асимметричное представительство в правом или левом полушарии головного мозга. Итак, какие бывают поля, участки, области, типы коры головного мозга, отделы, анализаторы, части коры головного мозга?
Двигательная кора головного мозга, двигательные центры головного мозга, двигательные анализатор, моторный
Главным корковым отделом двигательного анализатора, его первичным полем, является предцентральная извилина, в верхних отделах которой находится проекционная область мышц стопы, голени, бедра, в средней части – туловища и руки, в нижней трети – лица. Двигательная иннервация построена по соматотопическому принципу. На этом уровне осуществляются тонкие дифференцированные движения. Кроме того, имеются дополнительные двигательные зоны – это вторичные поля двигательного анализатора и третичные поля двигательного анализатора. Дополнительные двигательные зоны обеспечивают сложные автоматизированные двигательные акты. Например, в парацентральной дольке находятся корковые центры тазовых органов. В задних отделах верхней лобной извилины находится переднее адверсивное поле. Заднее адверсивное поле располагается на границе верхней теменной дольки и затылочной области. Задние отделы средней лобной извилины отвечают за сочетанный поворот головы и глаз в противоположную сторону. Задние отделы нижней лобной извилины осуществляет движения типа орального автоматизма – глотание, жевание, лизание.
Чувствительная кора головного мозга, чувствительные центры головного мозга, чувствительный анализатор
Главным корковым отделом поверхностных и глубоких видов чувствительности является постцентральная извилина, где также имеется соматотопическое представительство участков периферии, аналогичное вышеуказанному. К поверхностной чувствительности относятся температурная чувствительность, болевая чувствительность, тактильная чувствительность.
Стереогноз, стереогнозис
Сложные виды чувствительности локализованы в коре полушарий головного мозга на уровне верхней теменной дольки, где отсутствует соматотопика. К сложным видам чувствительности относятся стереогностическая чувствительность (стереогноз, стереогнозис), двумерно-пространственная чувствительность, чувство локализации и дискриминации. Зрительная проекционная зона (зрительная зона коры) занимает область шпорной борозды – внутренняя поверхность затылочной доли. Слуховая проекционная зона (слуховая зона коры) занимает центр верхней височной извилины и извилину Гешля. Вестибулярная проекционная зона находится рядом со слуховой. Обонятельная проекционная зона локализуется на внутренней поверхности височной доли, в извилине гиппокампа. Вкусовая проекционная зона находится рядом с последней, а также в области покрышки и островка Reili.
Теперь остановимся на локализации сложных корковых функций.
Обычно сложные корковые функции локализуются в левом полушарии головного мозга у правшей и в правом полушарии головного мозга у левшей.
Функцию речи обеспечивает сенсорный центр (центр Вернике), который располагается в заднем отделе верхней височной извилины. При поражении центра Вернике наблюдается сенсорная афазия. Также функцию речи обеспечивает двигательный центр (центр Брока), который располагается в области задних отделов нижней лобной извилины. При поражении центра Брока наблюдается моторная афазия. При патологии на стыке височной и затылочной долей формируется амнестическая афазия и семантическая афазия. Речевые зоны коры головного мозга.
Лексический анализатор, центр лексии, функция чтения
Функции чтения обеспечивает лексический центр (центр лексии). Центр лексии располагается в угловой извилине.
Графический анализатор, центр графии, функция письма
Функции письма обеспечивает графический центр (центр графии). Центр графии располагается в заднем отделе средней лобной извилины.
Счетный анализатор, центр калькуляции, функция счета
Функции счета обеспечивает счетный центр (центр калькуляции). Центр калькуляции располагается на стыке теменно-затылочной области.
Праксис, праксический анализатор, центр праксиса
Праксис – это способность к выполнению целенаправленных двигательных актов. Праксис формируется в процессе жизнедеятельности человека, начиная с грудного возраста, и обеспечивается сложной функциональной системой мозга с участием корковых полей теменной доли (нижняя теменная долька) и лобной доли, особенно левого полушария у правшей. Для нормального праксиса необходимы сохранность кинестетической и кинетической основы движений, зрительно-пространственной ориентировки, процессов программирования и контроля целенаправленных действий. Поражение праксической системы на том или ином уровне проявляется таким видом патологии, как апраксия. Термин «праксис» происходит от греческого слова «praxis», которое означает «действие». Апраксия – это нарушение целенаправленного действия при отсутствии параличей мышц и сохранности составляющих его элементарных движений.
Гностический центр, центр гнозиса
В правом полушарии у правшей, в левом полушарии головного мозга у левшей представлены многие гностические функции. При поражении преимущественно правой теменной доли может возникать анозогнозия, аутопагнозия, конструктивная апраксия. С центром гнозиса также связаны музыкальный слух, ориентация в пространстве, центр смеха.
Память, мышление
Наиболее сложные корковые функции – это память и мышление. Эти функции не имеют четкой локализации.
Память, функция памяти
Мышление, функция мышления
Функция мышления – это результат интегративной деятельности всего головного мозга, особенно лобных долей, которые участвуют в организации целенаправленной сознательной деятельности человека, мужчины, женщины. Происходят программирование, регуляция и контроль. При этом у правшей левое полушарие является основой преимущественно абстрактного словесного мышления, а правое полушарие связано главным образом с конкретным образным мышлением.
Развитие корковых функций начинается с первых месяцев жизни ребенка, достигает своего совершенства к 20 годам.
Зоны коры головного мозга
В последующих статьях мы остановимся на актуальных вопросах неврологии: зоны коры головного мозга, зоны больших полушарий, зрительная, зона коры, слуховая зона коры, моторные двигательные и чувствительные сенсорные зоны, ассоциативные, проекционные зоны, моторные и функциональные зоны, речевые зоны, первичные зоны коры головного мозга, ассоциативные, функциональные зоны, фронтальная кора, соматосенсорная зона, опухоль коры, отсутствие коры, локализация высших психических функций, проблема локализации, мозговая локализация, концепция динамической локализации функций, методы исследования, диагностики.
Обзор функций долей головного мозга (Overview of Cerebral Function)
, MD, PhD, Department of Neurology, University of Mississippi Medical Center
Мозг разделен продольной бороздой на два полушария, каждое из которых состоит из шести отдельных долей:
На поверхности мозга (см. рисунок Доли коры головного мозга Доли коры головного мозга Мозг разделен продольной бороздой на два полушария, каждое из которых состоит из шести отдельных долей: Лобная Теменная Височная Затылочная Прочитайте дополнительные сведения ) располагаются лобная, височная, теменная и затылочная доли, в глубине сильвиевой борозды находится островковая доля. Лимбическая доля (лимбическая система) представляет собой С-образную область на самом медиальном краю каждого полушария головного мозга; она включает некоторые части смежных долей.
Хотя специфические функции связаны с деятельностью отдельных долей, большинство функций головного мозга требует координации активности многих зон обоих полушарий. К примеру, хотя в коре затылочной доли и находится центр обработки зрительной информации, в процессе формирования комплексного зрительного стимула принимают участие затылочные, височные и лобные доли обоих полушарий.
Доли коры головного мозга
Функция головного мозга широко латерализована. Зрительные, осязательные и моторные сигналы от левой стороны тела направляются преимущественно в правое полушарие, и наоборот. В выполнении некоторых сложных функций участвуют оба полушария, но преимущественное управление осуществляется одним полушарием (так называемая доминантность полушарий или функциональная асимметрия головного мозга). К примеру, левое полушарие доминантно по речи, а правое – по пространственной ориентировке.
Первичные сенсорные зоны
Первичную моторную кору
Множественные ассоциативные зоны, в том числе унимодальные и гетеромодальные ассоциативные зоны
Области мозга
Первичные сенсорные зоны получают соматосенсорные, слуховые, зрительные и вкусовые стимулы от таламуса, который получает стимулы от определенных органов чувств или периферических рецептов. Обонятельные пути обходят таламус и направляются непосредственно в специализированные участки коры. Сенсорные сигналы обрабатываются в ассоциативных зонах, связанных с одним или более органов чувств.
Первичная моторная кора формирует волевые движения тела; ассоциативные моторные зоны помогают планировать и выполнять сложную двигательную активность.
Каждая унимодальная ассоциативная зона находится рядом с соответствующей первичной сенсорной зоной и обрабатывает информацию из этой области на более высоком уровне, чем первичная сенсорная зона.
Гетеромодальные ассоциативные зоны не ограничены одиночными двигательными или сенсорными функциями, но получают конвергентную информацию из нескольких сенсорных и двигательных зон головного мозга. Гетеромодальные ассоциативные области в лобной, височной и теменной долях интегрируют сенсорные данные, двигательную обратную связь и другую информацию с инстинктивными и приобретенными воспоминаниями. Эта интеграция способствует обучению и формированию мыслей, эмоций и поведения.
Лобные доли
Лобные доли располагаются кпереди от центральной борозды. Они обеспечивают мотивацию, планирование и исполнение цели и целенаправленное поведение; они также являются местом многих тормозных функций. В лобных долях присутствуют несколько функционально различных отделов:
Первичная моторная кора располагается наиболее кзади от прецентральной извилины. Первичная двигательная кора, расположенная на одной стороне, контролирует все движущиеся части тела на противоположной стороне (показано на пространственной карте, называемой гомункулом—см. Гомункул Гомункул Мозг разделен продольной бороздой на два полушария, каждое из которых состоит из шести отдельных долей: Лобная Теменная Височная Затылочная Прочитайте дополнительные сведения ); 90% двигательных волокон от каждого полушария пересекают срединную линию в стволе головного мозга. Поэтому поражение двигательной коры в одном полушарии приведет к контралатеральному гемипарезу или слабости.
Медиальная лобная кора (также называемая медиальной префронтальной корой) отвечает за побуждения и мотивацию. При обширных повреждениях в этой области, затрагивающих наиболее переднюю часть коры (лобный полюс), появляется абулия (замедленность реакций, апатия, безучастность).
Орбитальная лобная кора (или орбитальная префронтальная кора — см. рисунок Области мозга Мозг разделен продольной бороздой на два полушария, каждое из которых состоит из шести отдельных долей: Лобная Теменная Височная Затылочная Прочитайте дополнительные сведения ) осуществляет регулирование социального поведения. Больные с поражением передних отделов лобных долей могут стать эмоционально лабильными и/или безразличными к внешним стимулам и последствиям своих действий. Они могут быть то эйфоричными, то остроумными, то вульгарными или безразличными, пренебрегая общепринятыми нормами поведения. Острая двусторонняя травма префронтальных отделов клинически проявляется неконтролируемой многоречивостью, беспокойным поведением, социальной навязчивостью. Растормаживание и аномальное поведение, возникающее с возрастом и при многих типах деменции, возможно, является результатом дегенерации лобных долей, особенно орбитальной лобной коры.
Дорсолатеральная фронтальная кора (или дорсолатеральная префронтальная область) обрабатывает свежую информацию, выполняет функцию, называемую рабочей памятью. Поражения в этой области могут отрицательно повлиять на способность сохранять информацию и обрабатывать ее в режиме реального времени (например, при повторении слов в обратном направлении, последовательном чередовании букв и цифр).
Гомункул
Различные зоны коры управляют специфическими моторными и сенсорными функциями на противоположной стороне тела. Площадь поверхности коры, контролирующей определенные части тела, варьирует; например, область коры, управляющая кистью, больше области, управляющей плечом. Карту этих областей называют гомункулом (лат. «маленький человек»).
Теменные доли
Некоторые области теменных долей несут специфические функции.
Первичная соматосенсорная кора, расположенная позади роландовой борозды (постцентральная извилина) в передней части теменных долей, интегрирует соматосенсорную информацию и участвует в процессах распознавания и извлечения из памяти сведений о форме предметов, их текстуре и массе. Первичная соматосенсорная кора получает все соматосенсорные ощущения контралатеральной стороны тела (см. рисунок Гомункул Гомункул Мозг разделен продольной бороздой на два полушария, каждое из которых состоит из шести отдельных долей: Лобная Теменная Височная Затылочная Прочитайте дополнительные сведения ). Поражения передней теменной доли приводят к трудностям при распознавании предметов на ощупь (астереогноз).
Большая часть заднебоковых отделов теменных долей отвечает за формирование визуально-пространственных соотношений, интегрируя эти восприятия с другими ощущениями, что дает понимание траекторий перемещения объектов. Эти отделы также обрабатывают проприоцептивные стимулы (способность воспринимать положение и перемещение в пространстве собственного тела или его отдельных частей).
Область коры в среднетеменной доле в доминантном полушарии отвечает за счет, письмо, различение правой и левой сторон, узнавание пальцев. Патологические изменения в угловой извилине могут вызвать нарушение способности писать, выполнять математические вычисления, распознавания правой и левой стороны и невозможность назвать пальцы (синдром Герстманна).
Субдоминантная теменная доля отвечает за восприятие пространства с контрлатеральной стороны, взаимоотношения различных частей организма друг с другом, взаимо-связи объектов в пространстве, что важно, например, для рисования. Симптомы острого поражения субдоминантной теменной доли включают: игнорирование пространства с противоположной стороны (обычно левой), что вызывает снижение осознания собственного тела или его части, окружающей обстановки и любые связанные травмы на стороне поражения (анозогнозия). К примеру, пациенты с крупным поражением правой теменной коры могут отрицать наличие у них левостороннего гемипареза. У пациентов с меньшими объемами поражения утрачивается способность выполнять привычные пространственные действия (например, одевания или других привычных навыков)—пространственно-физический дефицит, называемый апраксией.
Височные доли
Структуры височной доли важны для слуха, восприятия речи, зрительной памяти, декларативной (вербальной) памяти и эмоций. Больные с поражениями правой височной доли обычно теряют остроту восприятия невербальных слуховых раздражителей (например, музыки). При повреждении левой височной доли возникают расстройства сознания, памяти и построения речи.
Асимметрия социального поведения: левый глаз — правое полушарие
Карина Каренина, Андрей Гилёв
«Природа» №12, 2015
Об авторах
Карина Андреевна Каренина — младший научный сотрудник кафедры зоологии позвоночных Санкт-Петербургского государственного университета. Занимается изучением социального поведения животных, асимметрии восприятия сенсорной информации, поиском проявлений межполушарной асимметрии в поведении животных в природе.
Андрей Николаевич Гилёв — кандидат биологических наук, младший научный сотрудник той же кафедры. Область научных интересов — поведенческая экология, когнитивные способности животных, асимметрия мозга и поведения, эволюция асимметрии в использовании конечностей.
Один из основных принципов функционирования мозга позвоночных животных — принцип асимметрии. Вклад левого и правого полушарий головного мозга в осуществление различных функций неравнозначен [1]. Подобными предложениями начинается большинство современных научных публикаций, посвященных вопросам асимметрии мозга и поведения. В англоязычной научной литературе такое «введение в тему» носит скорее формальный характер, ведь даже у биологов очень отдаленных специальностей общеизвестность и справедливость подобных утверждений не вызывает сомнений. Однако такое отношение к межполушарной асимметрии сложилось сравнительно недавно. Вплоть до начала XXI в. широко распространено было мнение, что функциональная асимметрия мозга характерна исключительно для человека и, по-видимому, имеет отношение к высокому уровню развития человеческого интеллекта [2].
Первые исследования, доказывающие существование асимметрии в функционировании мозга других видов, помимо человека, относятся к 70–80-м годам XX в. В. Л. Бианки выявил основные особенности работы левого и правого полушарий, а также сделал вывод, что функциональная специализация полушария не абсолютна, т. е. в зависимости от выполняемого процесса доминировать может то одно, то другое полушарие [1, 3]. Было обнаружено, к примеру, что левое полушарие мозга преимущественно контролирует пение у канареек [4] и распознавание пищевых объектов у куриц [5], а правое полушарие доминирует в процессах, обеспечивающих ориентацию в пространстве у крыс [6].
Несмотря на убедительную доказательную базу, первые свидетельства существования межполушарной асимметрии у животных зачастую резко критиковались или даже игнорировались научным миром [2, 7], вероятно, еще неготовым отвергнуть идею об уникальности принципиальных основ функционирования человеческого мозга. Но время расставило все по своим местам. На сегодняшний момент существование асимметрии функционирования нервной системы доказано как экспериментально, так и наблюдениями в природе, на разнообразнейших объектах животного мира — без преувеличения, от мухи до слона. Накопление в течение последних трех десятилетий массива информации о неравноценности функций левой и правой половин мозга наконец-то привело к тому, что фундаментальность и древнее происхождение функциональной асимметрии мозга были признаны широкой научной общественностью. Важно отметить, однако, что в основе современных представлений об асимметрии мозга лежит понимание основного свойства парного мозга — его двусторонней симметричности. Общий план строения мозга подчиняется принципу билатеральной симметрии, согласно которому одна половина зеркально повторяет другую. Однако детальное рассмотрение выявляет относительность принципа симметрии как в строении, так и в функционировании мозга. На основе парных, относительно симметричных структур возникает выраженная функциональная асимметрия полушарий мозга [1, 3, 6].
«Правый» и «левый» мир
Базовые различия между полушариями мозга, возникшие, как предполагают, на ранних этапах эволюции позвоночных [8], могут проявляться в поведении животных по-разному. К примеру, для многих видов позвоночных животных характерна моторная латерализация — неравное участие правой и левой половин тела в движении, связанное с асимметрией функционирования нервной системы [9]. Такая латерализация может выражаться в асимметрии поворотов тела и в асимметричном использовании парных конечностей. Другое распространенное проявление межполушарной асимметрии — сенсорная латерализация, т. е. неодинаковая восприимчивость органов чувств на левой и правой сторонах тела к определенным стимулам. Асимметрия восприятия сенсорных стимулов обусловлена специализацией левого и правого полушарий на обработке информации разного типа [10]. В поведении животных сенсорная латерализация может проявляться в виде предпочтения воспринимать определенный стимул левым или правым органом чувств (например, поворачиваться к стимулу одним ухом), а также в более высокой скорости и выраженности реакции на стимул при восприятии его одним из парных органов [11].
Кулики ходулочники. Во время брачного танца самцы опускают клюв в воду и интенсивно трясут им. В период ухаживания они чаще всего начинают «танцевать», когда самка находится в поле зрения их левого глаза. Здесь и далее фото авторов
Наиболее детально на сегодняшний день изучена латерализация зрительного восприятия. Несмотря на значительные различия в организации зрительной системы, представители разных групп позвоночных по-разному воспринимают и обрабатывают информацию, поступающую от левого и правого глаза. Это явление описано для костных рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Зрительная латерализация может проявляться при восприятии различных типов стимулов, например социальных партнеров, пищевых объектов, опасности, пространственных ориентиров [2]. Серия экспериментов на цыплятах домашней курицы служит одним из классических примеров исследований зрительной латерализации. Цыплят выпускали на экспериментальную площадку, по которой были рассыпаны зерна вперемешку с мелкими камешками. В разных вариантах эксперимента цыплята имели возможность использовать оба глаза либо только левый или правый глаз — другой был закрыт непрозрачным колпачком. Оказалось, что, если цыплята могли видеть обоими глазами или только правым, они практически не совершали ошибок, выбирая зерна среди камешков. В то же время, когда цыплята использовали только левый глаз, они с одинаковой частотой клевали зерна и камешки. Так как зрительная информация из правого глаза цыпленка преимущественно поступает в левое полушарие мозга, результаты описанных экспериментов указывают на доминирующую роль левого полушария в распознавании пищевых объектов [12]. Подобная латерализации при восприятии пищи была обнаружена и у представителей других групп позвоночных [13]. Например, костные рыбы и хвостатые амфибии преимущественно реагируют на пищевой стимул, находящийся в поле зрения правого глаза.
Кит белуха перед видеокамерой, которую рассматривает левым глазом
Модельными для изучения зрительной латерализации стали животные, у которых глаза расположены на голове латерально, т. е. по бокам. Человек, например, к таким видам не относится, ведь у нашего вида глаза расположены фронтально, т. е. спереди и в одной плоскости. У животных с латеральным расположением глаз поля зрения левого и правого глаза перекрываются лишь незначительно и из-за полного (или практически полного) перекреста зрительных нервов информация из одного глаза поступает преимущественно в противоположное полушарие мозга [14]. У видов с подобным устройством зрительного анализатора мы можем исследовать межполушарную функциональную асимметрию без применения инвазивных методик, просто анализируя поведение животных. Само по себе латеральное расположение глаз не определяет проявление латерализации. Однако многочисленные исследования подтверждают, что предпочтение держать определенные объекты в поле зрения одного из глаз у видов с латерально расположенными глазами обычно отражает доминирующую роль противоположного полушария в обработке информации об объектах такого типа. Предполагается, что части пространства, видимые левым и правым глазом, воспринимаются мозгом неодинаково и во взаимодействии животного с окружающей средой участвуют две разные, но взаимосвязанные системы: «левый глаз — правое полушарие» и «правый глаз — левое полушарие» [15].
Социальное полушарие
Одним из наиболее активно развивающихся направлений в исследованиях асимметрии мозга и поведения стало изучение «социальной латерализации» — асимметричного восприятия особей своего вида. Регулирование социального поведения — одна из наиболее сложных и многокомпонентных функций, которые осуществляет мозг позвоночных животных. В различные аспекты социального поведения могут быть вовлечены процессы, осуществляемые как левым, так и правым полушариями. Однако именно правое полушарие в научной литературе оправданно называют «социальным», ведь оно играет доминирующую роль в контроле большинства социальных реакций у различных видов позвоночных, включая человека [16]. В зрительном узнавании знакомых особей своего вида, к примеру, участвует преимущественно правое полушарие мозга, причем такая асимметрия выявлена как у млекопитающих, так и у птиц [17]. Преимущественная роль правого полушария в проявлении агрессивных реакций, направленных на особей своего вида, известна у амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Социальная латерализация находит отражение в поведении животных — как в эксперименте, так и в природе. Если малька рыбы поместить в аквариум с зеркальной стенкой, то осматривать «другую особь», т. е. собственное отражение, он будет преимущественно левым глазом (направляющим информацию в правое полушарие). Сходным образом, жеребцы одичавшей домашней лошади во время поединков предпочитают держать противника в поле зрения левого глаза [18].
Поединок жеребцов одичавшей лошади. Во время агрессивных взаимодействий каждый из них предпочитает смотреть на противника левым глазом
Асимметрия материнско-детских отношений
Самка тибетского макака
Одно из наиболее ярких проявлений асимметрии в социальном поведении человека — предпочтение держать ребенка с левой стороны от себя. Впервые научное описание этого феномена было опубликовано американским психологом Ли Солком в 1960 г. [19]. Он выяснил, что значительное большинство женщин предпочитает держать своего ребенка левой рукой на левой стороне тела. Впоследствии было обнаружено, что такое левостороннее предпочтение существует в различных культурах и проявляется в различных ситуациях: когда ребенка держит на руках его мать или отец, нерожавшая женщина или подросток, а также в случаях, когда вместо живого ребенка женщина держит игрушку, имитирующую младенца. Однако подобная латерализация не уникальна для человека. Так, большинство самок горилл (Gorilla gorilla) и шимпанзе (Pan troglodytes) предпочитают держать детенышей с левой стороны тела [20].
Мадонна Грандука (Рафаэль, 1504 г.)
Научные публикации, в которых говорится, что асимметрия в расположении ребенка на руках — не просто любопытный феномен, но и важный критерий физиологического состояния матери, вызвали волну интереса исследователей к этому вопросу в течение последнего десятилетия. Было обнаружено достоверное влияние эмоционального состояния матери на асимметричное расположение ребенка. Более того, оказалось, что женщины, страдающие послеродовой депрессией, не проявляют левостороннего предпочтения [21]. Несмотря на то что асимметрия расположения ребенка относительно матери была обнаружена более полувека назад, механизмы возникновения данного феномена и факторы, определяющие его проявление, остаются не до конца понятными. Существует две основные гипотезы, объясняющие возникновение пространственной асимметрии между матерью и ребенком [19, 21]. Первая связывает данный феномен с моторными предпочтениями, проявляющимися в повседневной жизни человека. Можно предположить, что женщина держит ребенка левой рукой, так как правая должна оставаться свободной для выполнения какой-либо работы. Однако такое предположение не подтверждается данными о практически одинаковом числе матерей, предпочитающих держать ребенка левой рукой, среди правшей и левшей [19]. Вторая гипотеза объясняет асимметрию во взаимном расположении матери и ребенка с точки зрения асимметрии сенсорного восприятия. Предполагается, что левостороннее преобладание возникло из-за предпочтения держать ребенка в периферическом поле зрения левого глаза и, таким образом, направлять поток зрительной информации о нем в первую очередь в правое полушарие мозга [21]. Именно такое положение предположительно обеспечивает наиболее точное и быстрое осознание родителем эмоционального состояния ребенка, так как правое полушарие играет ведущую роль в подобных процессах восприятия социальной информации. Асимметричное расположение относительно родителя может иметь большое значение и для самого ребенка. Было показано, что, когда мать держит ребенка левой рукой, ему лучше видна левая половина лица матери, на которой более интенсивно отражаются эмоции. К тому же наблюдать мать в таком положении ребенок может преимущественно левым глазом, что способствует более эффективному восприятию социальной информации, исходящей от матери. Преимущественное расположение с определенной от нее стороны может оказывать влияние на формирование социальной латерализации. Так, дети, чьи матери держали их правой рукой, во взрослом возрасте проявляют пониженную нормальную межполушарную асимметрию в процессе восприятии лиц [22].
Смотрю левым глазом на себе подобных
У приматов использование передних конечностей — неотъемлемый компонент родительско-детских взаимоотношений, поэтому отдельно оценить вклад моторной и сенсорной латерализаций в возникновение асимметричного расположения особей крайне сложно. Изучение видов, у которых конечности напрямую не задействованы в поддержании близости между матерью и детенышем (мать не удерживает детеныша, а детеныш не держится за мать), позволит с точностью определить, может ли возникнуть асимметрия расположения детеныша лишь под воздействием латерализованного сенсорного восприятия особями друг друга. Это и стало целью нашего исследования. В качестве объектов были выбраны два вида парнокопытных, обитающих на территории России: сайгак (Saiga tatarica tatarica) и северный олень (Rangifer tarandus tarandus). Животные обоих видов обитают на открытых пространствах, имеют хорошо развитое зрение, а их глаза расположены на голове латерально. Кроме того, детеныши выбранных видов с раннего возраста самостоятельно следуют за своими матерями. Перечисленные особенности делают сайгака и северного оленя подходящими объектами для изучения природы асимметрии в расположении матери и детеныша у млекопитающих.
Самка сайгака с детенышем на водопое в заказнике «Степной»
Мы решили исследовать естественное поведение животных в природе, поэтому для полевых работ были организованы экспедиции. Наблюдения за дикими северными оленями проводились в Красноярском крае, в низовьях р. Хеты, а за сайгаками — в Астраханской области, на территории государственного природного заказника «Степной». Используя специальные замаскированные укрытия и маскировочные костюмы, мы проводили фото- и видеосъемку поведения самок с детенышами. При последующем анализе полученного материала мы оценили зрительную латерализацию во время социальных взаимодействий животных.
Ведется наблюдение за дикими северными оленями с берега р. Хеты
Перемещаясь вместе с матерью, основную часть времени детеныш проводит от нее сбоку. Объекты нашего исследования относятся к видам с латеральным расположением глаз, поэтому, находясь сбоку от матери, детеныш видит ее преимущественно левым или правым глазом. В ходе наблюдений мы отмечали, какое положение выбирает детеныш, приближаясь к матери сзади. Мы анализировали ситуации, в которых именно он был инициатором объединения пары и выбирал свое положение в пространстве относительно матери. У видов с латерально расположенными глазами предпочтение поворачиваться определенной стороной тела к социальному объекту — свидетельство сенсорной, а не моторной латерализации [14, 17]. Поэтому односторонние предпочтения детенышей при выборе положения относительно матери мы интерпретировали как проявление латерализованного зрительного восприятия.
Самка северного оленя с детенышем. Во время осенней миграции они преодолевают даже крупные реки
Результаты нашего исследования показали, что детеныши сайгака и северного оленя предпочитают располагаться в пространстве таким образом, чтобы мать находилась в поле зрения левого глаза. В результате, когда самка с детенышем перемещались совместно, в большинстве случаев он находился справа от нее. Такие предпочтения детеныши проявляли в различных типах активности, например во время отдыха, пастьбы и бегства при опасности. Зрительная латерализация была обнаружена у детенышей разного возраста, от новорожденных до подростков двух-трех месяцев от роду. Наши наблюдения показали, что как у сайгаков, так и у северных оленей в основном детеныши поддерживали пространственную близость с матерью, а не наоборот. Очевидно, что при перемещении пары мать — детеныш основная задача детеныша следовать за матерью, не терять ее из виду. Мать в первую очередь занята выбором направления движения, контролем за безопасностью, взаимодействиями с другими особями своего вида, т. е. ее внимание обращено скорее на окружающую обстановку, чем на детеныша. Несмотря на это, в определенных ситуациях именно мать инициирует сближение и контакт с детенышем. Латерализация в ситуациях, когда мать подходит к своему детенышу и выбирает определенное положение относительно него, — предмет будущих исследований.
Сопоставляя полученные результаты с данными исследований на приматах, можно проследить существование двух вариантов асимметрии в расположении матери и детеныша у млекопитающих. У приматов мать держит детеныша на руках и таким образом определяет его положение в пространстве. Сенсорная латерализация матери приводит к тому, что детеныш преимущественно находится слева от матери. В то же время у исследованных копытных детеныш сам определяет свое положение в пространстве, и его латерализованное поведение приводит к тому, что в большинстве случаев он располагается от матери справа. Несмотря на разное результирующее положение, оба варианта асимметрии между матерями и их детенышами, по всей видимости, обусловлены одной и той же социальной латерализацией, а именно предпочтением воспринимать социальную информацию с помощью системы «левый глаз — правое полушарие» [23]. Когда детеныш сайгака или северного оленя находится справа от матери и держит ее в поле зрения левого глаза, социальная информация от матери поступает преимущественно в его правое полушарие. Это подтверждают исследования организации зрительной системы копытных — около 90% нервных волокон от каждого глаза идут в противоположное полушарие мозга [18]. Таким образом, асимметричное расположение детеныша относительно матери — одно из проявлений правополушарного доминирования в регулировании социального поведения. В отличие от приматов, у исследованных видов передние конечности не участвуют напрямую во взаимном расположении матери и детеныша, поэтому мы можем исключить влияние моторной латерализации [24]. Наши результаты позволили понять, что асимметрия расположения матери относительно детеныша у млекопитающих может возникать вследствие асимметрии зрительного восприятия детенышем матери.
Наблюдая за поведением сайгаков в природе, помимо материнско-детских контактов, мы регистрировали латерализацию в отношениях между двумя детенышами, а также между взрослыми особями. Оказалось, что предпочтение смотреть на особь своего вида левым глазом проявляется и в этих типах социальных взаимодействий. Играя друг с другом, детеныши одного возраста часто объединяются в пары. Мы обнаружили, что при приближении к другому детенышу сайгачата предпочитают смотреть на потенциального партнера по играм левым глазом.
Самцы сайгака. Во время «тренировочных» турниров они предпочитают поворачивать голову таким образом, чтобы противник находился в поле зрения левого глаза
Наблюдения за молодыми самцами показали, что во время «тренировочных» турниров самцы предпочитают поворачивать голову таким образом, чтобы противник находился в поле зрения левого глаза. Так же самцы располагаются в пространстве во время погони за своим противником после турнира. Эти результаты демонстрируют, что зрительная латерализация, проявляющаяся в поведении детенышей при контактах с матерью, не специфическая особенность материнско-детских взаимоотношений. Предпочтение воспринимать информацию о себе подобных левым глазом (правым полушарием) детеныши проявляют по отношению к разным социальным объектам, и такую же латерализацию демонстрируют взрослые особи. Результаты нашей работы еще раз доказывают, что асимметрия мозга и поведения не уникальна для человека, это общая черта позвоночных животных [14].
Авторы благодарят сотрудников заказника «Степной» и его директора В. Г. Калмыкова, а также Л. А. Колпащикова («Объединенная дирекция заповедников Таймыра») за помощь в организации исследования.
Исследования, проведенные на северном олене, выполнены при поддержке Российского научного фонда (проект 14-14-00284), на сайгаке — при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект 14-04-31390).