в слуховой зоне коры головного мозга человека происходит
Тест по биологии «Органы чувств»
Сетчатка — очень тонкий и очень нежный слой клеток — зрительных рецепторов.
Глазное яблоко покрыто плотной белочной оболочкой, защищающей его от механических и химических повреждений и проникновения посторонних частиц и микроорганизмов снаружи. Эта оболочка в передней части глаза прозрачна. Она и есть роговица, которая пропускает лучи света.
Раздражение начинается в рецепторах.
Радужная оболочка — передняя часть сосудистой оболочки. Находящийся в ней пигмент обусловливает цвет глаза. При небольшом количестве пигмента глаза — серые и голубые, при большом — карие или чёрные, при полном отсутствии его — красные (белые мыши, крысы, кролики).
Сетчатка имеет сложное строение и содержит светочувствительный аппарат — палочки и колбочки. Наружный слой покрыт пигментом чёрного цвета. Он поглощает свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что способствует чёткости зрительного восприятия.
Слуховая часть называется улиткой, она воспринимает звуковые колебания, и превращает их в нервное возбуждение. По отросткам центробежных нейронов, входящим в слуховой нерв, возбуждение проводится в продолговатый мозг, а затем в слуховой отдел коры головного мозга. Здесь заканчивается путь слухового анализатора.
Основная функция среднего уха — проведение звуков от барабанной перепонки через звукопроводящие косточки (слуховые) к овальному окну.
Восприятие запаха осуществляется с помощью специальных рецепторов, находящихся в полости носа. Отростки обонятельных клеток образуют обонятельный нерв, который несёт возбуждение в ЦНС. Рецепторы органа обоняния возбуждаются только газообразными веществами.
Функциональные системы, обеспечивающие анализ (различие) раздражений, действующих на организм.
Светочувствительный аппарат — палочки и колбочки. Колбочки функционируют при ярком свете и различают цвета и детали предметов. Благодаря палочкам человек видит в сумерках.
Аксоны нейронов образуют зрительный нерв. В сетчатке происходит преобразование света в нервные импульсы, которые по зрительному нерву передаются в головной мозг к зрительной зоне коры больших полушарий. В этой зоне происходит окончательное различие раздражений — формы предметов, их окраска, величины, освещённости, расположения и движения.
Хрусталик, прозрачное бессосудистое двояковыпуклое тело. Близорукость развивается от длительного напряжения зрения (что ведёт к утере гибкости хрусталика), связанного с недостатком освещения.
Нарушение нормальной деятельности палочек в сетчатке вызывает заболевание, известное под названием «куриная слепота». Больной хорошо видит днём, но с наступлением сумерек зрение ухудшается и он почти перестаёт видеть.
Улитка — орган, который воспринимает звуковые колебания и превращает их в нервное возбуждение.
Наиболее благоприятное и благотворное влияние на высшую нервную деятельность человека оказывают голубые и зеленые цвета.
В слуховой зоне коры головного мозга человека происходит
Согласно классическим представлениям, определенные языковые функции соотносятся с отдельными участками коры, при этом восприятие и воспроизводство речи представляют собой два разных акта. Эту концепцию и в настоящее время удобноприменять в условиях клиники; в честь ученых, которые впервые начали заниматься клиническим изучением языка, ее называют моделью Вернике-Лихтгейма-Гешвинда.
Несмотря на то, что и в настоящее время мы используем в своей работе некоторые компоненты этой модели, к настоящему времени стало понятно, что в основе человеческого языка лежат различные области коры головного мозга (а также подкорковые структуры). Восприятие и воспроизведение речи динамично связаны друг с другом, поэтому, по всей видимости, активность конкретной нейронной цепи определяет то, что происходит в настоящий момент (восприятие или воспроизведение).
а) Центр Брока. В 1861 г. французский патологоанатом Пьер Брока определил, что за «моторный» компонент речи отвечает нижняя лобная извилина левого полушария. Основная часть центра Брока расположена в покрышечной и треугольной частях нижней лобной извилины, которые соответствуют полям Бродмана 44 и 45. (Расположенные рядом поле Бродмана 47 и вентральная часть поля 6 также участвуют в реализации языковых функций.)
При повреждении центра Брока у больного развивается нарушение речи по типу экспрессивной афазии, однако (как будет понятно позднее) все нарушения языковой функции можно назвать экспрессивными. В настоящее время известно, что в пределах центра Брока имеются отдельные функциональные области. Одни из них (и их нейронные связи) отвечают за фонологию (организация и использование звуков в естественных языках), другие — за синтаксис (составление полноценных предложений из отдельных слов и фраз), третьи — за семантику (понимание смысла слов, фраз, предложений и даже более крупных единиц).
Помимо этого, центр Брока и его связи отвечают не только за язык, но и за другие когнитивные функции, например восприятие музыки или внимание. При некоторых условиях внимание человека к определенным компонентам речи увеличивается, при других (например, разговор на шумной вечеринке), напротив, снижается. Благодаря центру Брока человек также может усиливать акцент на определенных компонентах своей речи, делая ее более понятной собеседнику.
Центр Брока отдает волокна к участкам моторной коры, отвечающим за движения языка и мимической мускулатуры. Нейроны центра Брока также регулируют и фокусируют внимание, отвечают за речевое взаимодействие с собеседником (ожидание своей очереди в диалоге, выбор соответствующего тона и манеры речи). Для реализации последней функции центр Брока имеет связи с дорсолатеральной префронтальной (предлобной) корой, передней поясной извилиной, теменной корой. Для того чтобы получить доступ к определенным воспоминаниям (знания) с их фонологическими, синтаксическими и семантическими особенностями, необходимо также взаимодействие с височной и нижней теменной корой.
Учитывая тот факт, что центр Брока выполняет такие различные функции, иногда его называют областью Брока. Наличие у нее различных функциональных ролей, видимо, анатомически обусловлено ее разделением на отдельные части в переднезаднем и дорсовентральном направлениях.
Языковые области Брока и Вернике, дугообразный пучок.
б) Область Вернике. В конце XIX в. немецкий невролог Карл Вернике внес значительный вклад в понимание языковых процессов мозга. Он назвал заднюю часть поля 22 по Бродману в верхней височной извилине «чувствительной областью», которая отвечает за восприятие устной речи. У взрослых повреждения области Вернике приводят к развитию рецептивной афазии.
Верхнюю поверхность области Вернике называют височной площадкой (planum temporale), она расположена в верхней височной извилине, сразу за первичной слуховой корой (извилиной Гешля). Височная площадка отвечает за идентификацию и различение звуков речи в пространстве и времени (фонем; минимальная смыслоразличительная единица языка). Она также участвует в отборе слуховых сигналов, поступающих от левого или правого уха, а ее активность может меняться в зависимости от уровня слухового внимания (на его уровень может влиять и сама височная площадка). (У 65% правшей объем левой слуховой площадки больше, чем правой, однако эта разница не соотносится с тем, что у правшей более чем в 90% случаев за речь отвечает левое полушарие.)
Нарушения развития височной площадки часто встречают при шизофрении, что может играть определенную роль в возникновении слуховых галлюцинаций.
Область Вернике связана с областью Брока посредством ассоциативных волокон дугообразного пучка, который огибает задний конец латеральной борозды в составе подлежащего белого вещества. Методом магнитно-резонансной томографии (МРТ) у человека были также обнаружены дополнительные связи языковых областей с участками коры лобной, височной, теменной и затылочной долей (благодаря методам трассировки можно подозревать о существовании таких путей и у обезьян). Они идут в составе крючковидного пучка, верхнего и нижнего продольного пучков и крайней капсулы.
Существование этих многочисленных связей привело к созданию концепции вентрального и дорсального языковых путей (аналогичных путям обработки зрительной информации). Дорсальный путь отвечает за связь слуха с двигательными функциями, а также за восприятие синтаксически сложных фраз; височная кора связана с зоной Брока (поле 44 по Бродману) и премоторной корой. Вентральный путь отвечает за понимание смысла звуковых сигналов и построение синтаксически сложных фраз; нижние участки лобной коры связаны с затылочной корой, а передние вентральные нижние участки лобной коры — с височной долей.
(А) Повреждение, затрагивающее область Брока.
(Б) Повреждение, затрагивающее область Вернике.
(В) Объем повреждения при кондуктивной афазии.
(Г) Объем повреждения при тотальной афазии.
в) Угловая извилина. Угловую извилину (поле 39) относят к области нижней теменной дольки. Левая угловая извилина получает проекции от нижней части поля 19 (языковая извилина), а отдает волокна к височной площадке. Часто угловую извилину рассматривают как часть области Вернике.
г) Роль правого полушария. Во время обычного разговора усиливается кровоток в верхних отделах височной коры и правого, и левого полушарий. Они отвечают за восприятие и понимание речи на лексическом уровне (словарный состав языка, или вокабуляр). Предполагают также, что правое полушарие может отвечать за мелодические аспекты речи, ее ритм, смысловые ударения и другие нюансы, которые обобщенно называют интонацией (просодия); интонация необходима для передачи эмоциональной и неэмоциональной информации. Нарушения этой сферы языка называют апросодиями; апросодии предложено классифицировать так же, как классифицируют афазии.
Под аффективной просодией понимают эмоциональную окраску речи (например, злоба, радость). Неаффективная просодия передает намерение или отражает цель высказывания (вопрос или утверждение). Апросодией называют состояние, при котором человек не способен понимать или использовать аффективные и неэффективные компоненты языка. Несмотря на то, что чаще всего апросодию встречают при повреждении коры правого полушария, она также может развиваться при повреждении левого полушария или подкорковых структур.
Восстановление речи, если оно вообще происходит, зависит от возраста пациента, а у взрослых пациентов — от степени повреждения. Имеются единичные сообщения о восстановлении почти нормальной речи у праворуких детей 7 лет или младше, которым по поводу тяжелой эпилепсии было произведено удаление левого полушария. Единственным объяснением таких феноменов служит лишь то, что языковые функции, в том числе речь, к моменту операции еще не были локализованы в конкретном полушарии. С помощью позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ) удалось обнаружить, что у некоторых взрослых пациентов с поврежденным в результате инсульта левым полушарием повышается активность определенных участков правого полушария, которые начинают выступать в качестве аналогов областей Вернике и Брока.
Однако значительное восстановление языковых функций возможно лишь в том случае, если левая височная площадка, которая через мозолистое тело передает нервные импульсы к правому полушарию, осталась относительно интактной.
Латеральная борозда раскрыта, показана верхняя поверхность височных долей.
д) Восприятие устной речи. На рисунке ниже показано изменение регионарного кровотока, регистрируемое при помощи ПЭТ, во время прослушивания слов («активное восприятие») и случайных последовательностей тонов («пассивное восприятие»). Как и следовало ожидать, простые последовательности тонов активируют первичную слуховую кору (с обеих сторон). Область Вернике слева также становится активной, вероятно, для того, чтобы отсеять эту невербальную информацию и не передавать ее для дальнейшей обработки. Поле 9 лобной доли, предположительно, является частью вышележащей надзорной системы.
Считают, что процесс активного восприятия слов происходит за счет связей, идущих от височной коры к нижней лобной коре, и наоборот. Слушание «начинается» в первичной слуховой коре, когда впервые происходит распознавание слов, которые отличаются от псевдослов своими акустическими свойствами. Область Вернике и прилежащие участки коры отвечают за интерпретацию синтаксиса и семантики, а передние отделы верхней височной извилины по мере построения синтаксически верной фразы извлекают информацию из того, к какой части речи или к какой категории относят то или иное слово. Затем эти сведения «передаются на рассмотрение» в нижние отделы лобной коры (центр Брока), где определяются грамматические отношения между отдельными фразами.
Область Брока отдает проекции обратно к передним участкам верхних отделов височной доли и к задней части верхней височной извилины. Предполагают, что эти связи обеспечивают определенный «вертикальный» контроль за грамматикой и семантикой. В зависимости от содержания поступающей информации могут активироваться и другие участки теменной или височной коры. Если для восприятия информации требуется концентрация внимания, происходит активация дорсолатеральной префронтальной коры (ДЛПФК) и передней поясной извилины. При восприятии звука собственного голоса становятся активными участки височной доли, отмеченные ранее.
Это необходимо для проведения мета-анализа (анализа post hoc) собственной речи, который позволяет нам отдавать себе отчет об оговорках и ошибках. У больных с так называемой афазией Вернике способность к мета-анализу речи отсутствует.
Несмотря на то, что мы до настоящего времени открываем для себя новые функции, которые выполняют различные участки коры больших полушарий, становится ясно, что современная нейробиология языка более не укладывается в рамки модели Вернике-Лихтгейма- Гешвинда.
Участки головного мозга, в которых усиливается кровоток при прослушивании (А) тонов и (Б) слов.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 23.11.2018
Слуховая кора избирательно слышит то, к чему мы прислушиваемся
Рис. 1. Области верхней височной извилины, отвечающие за восприятие устной речи. Первичная слуховая кора (Primary auditory cortex) получает информацию из таламуса, куда она поступает (через несколько промежуточных этапов) от органа слуха — улитки. Эта информация с самого начала структурирована — разложена по частотам. Вторичная слуховая кора (Secondary auditory cortex) делает первые шаги к осмыслению услышанного, фильтруя слуховую информацию и комбинируя ее с данными других органов чувств. Зона Вернике (Wernicke’s area), занимающая самую заднюю часть верхней височной извилины, распознаёт слова и играет ключевую роль в понимании речи. Изображение из книги D. Purves, G. J. Augustine, D. Fitzpatrick, et al. editors. Neuroscience. 2nd edition. Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2001
Люди способны слушать и понимать друг друга даже в компании, где все говорят одновременно. Как мозг выделяет из сложного акустического фона нужные звуки, неизвестно. Американские нейробиологи, работая с пациентами, которым в ходе лечения эпилепсии были вживлены электроды в верхнюю височную извилину, обнаружили, что активность нейронов вторичной слуховой коры отражает речь того человека, к которому испытуемый прислушивается. По активности этих нейронов специально обученная компьютерная программа может определить, кого из двух говорящих слушает испытуемый, и восстановить услышанные слова.
Выделить из многоголосого хора речь одного конкретного человека — технически крайне сложная задача, о чем хорошо известно разработчикам автоматических систем распознавания речи. Наш мозг, правда, легко справляется с ней, но как ему это удается — толком неизвестно. Можно предположить, что на каком-то этапе обработки слуховой информации речь человека, к которому мы прислушиваемся, очищается от «посторонних примесей», но когда и где это происходит, опять-таки неясно.
Нима Месгарани (Nima Mesgarani) и Эдвард Чанг (Edward Chang) из Калифорнийского университета в Сан-Франциско исследовали работу нейронов вторичной слуховой коры (рис. 1) у трех пациентов, страдающих эпилепсией, которым в ходе подготовки к операции были вживлены микроэлектроды в верхнюю височную извилину (рис. 2).
Рис. 2. Расположение электродов на мозге испытуемых. Оттенки красного показывают, насколько различается сигнал от электрода при восприятии речи и в тишине. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature
Ранее было показано, что нейроны вторичной слуховой коры «кодируют» (отражают) воспринимаемую человеком устную речь. Разработаны компьютерные программы, которые после специального обучения способны по данным об активности этих нейронов реконструировать тембр голоса говорящего и даже распознать произносимые слова (Formisano et al., 2008. “Who” is saying “what”? Brain-based decoding of human voice and speech; Pasley et al., 2012. Reconstructing Speech from Human Auditory Cortex). Но эти эксперименты проводились на испытуемых, которым давали слушать речь только одного говорящего. Месгарани и Чанг решили выяснить, какую информацию отразят нейроны слуховой коры, если говорящих будет двое, но испытуемого попросят слушать только одного из них.
В экспериментах использовались записи двух голосов — мужского и женского. Они произносили бессмысленные фразы из семи слов, например такие: «ready tiger go to red two now» или «ready ringo go to green five now». Первое, третье, четвертое и седьмое слова всегда были одни и те же. Второе слово — tiger или ringo — служило для испытуемого условным сигналом. На экране перед ним высвечивалось одно из этих слов, и нужно было прислушиваться к тому из двух говорящих, кто произнесет это слово. На пятом месте стояло слово, обозначающее один из трех цветов (red, blue или green), на шестом — одно из трех числительных (two, five или seven). Испытуемый должен был ответить, какое число и какой цвет назвал тот из двух говорящих, кто произнес ключевое слово. Фразы комбинировались таким образом, чтобы два голоса одновременно называли разные числа и цвета.
Авторы использовали разработанную ранее программу для реконструкции звукового сигнала по данным об активности нейронов слуховой коры. Программу предварительно «обучали», причем в ходе обучения испытуемым давали слушать голоса по одному, а не оба одновременно. Когда программа научилась хорошо реконструировать спектрограммы одиночных фраз, началась основная фаза эксперимента. Теперь испытуемые слушали одновременно два голоса, а спектрограммы, реконструированные программой по данным об активности нейронов, сравнивались с реальными спектрограммами фраз, произносимых двумя ораторами.
Оказалось, что в тех случаях, когда испытуемый успешно справился с заданием (то есть правильно назвал цвет и число, произнесенные тем голосом, который сказал ключевое слово), восстановленная по его нейронам спектрограмма отражала речь только одного из двух ораторов — того, кого надо было слушать (рис. 3). Если же испытуемый ошибался, восстановленная спектрограмма не была похожа на речь «правильного» оратора, а отражала либо неразборчивую смесь, либо коррелировала со спектрограммой второго, «отвлекающего» оратора. Как правило, в первом случае испытуемый не мог правильно воспроизвести слова ни одного из двух ораторов, а во втором он указывал число и цвет, названные «отвлекающим» голосом.
Рис. 3. Примеры осциллограмм и спектрограмм произнесенных фраз (a–d) и реконструкции спектрограмм, сделанные компьютерной программой по данным о работе нейронов слуховой коры (e–h). a, b — фразы, произнесенные двумя голосами — SP1 (мужской) и SP2 (женский) — по отдельности. c, d — фразы, произнесенные двумя голосами одновременно (на рисунке d синим и красным цветом показаны области, в которых громче звучит голос, соответственно, первого или второго оратора). e, f — спектрограммы, реконструированные компьютерной программой на основе работы нейронов слуховой коры при прослушивании двух фраз поодиночке. g, h — то же, при одновременном прослушивании обеих фраз (g — испытуемый прислушивается к первому голосу, h — ко второму). Изображение из обсуждаемой статьи в Nature
На заключительном этапе авторы использовали компьютерную программу — регуляризованный линейный классификатор (см. Linear classifier), обученную различать два голоса и произносимые слова по активности нейронов слуховой коры при прослушивании одиночных фраз. Когда этой программе предложили обработать данные по работе тех же нейронов при прослушивании двух голосов одновременно, она успешно определила и голос (мужской или женский), и слова (цвет и число), произнесенные тем из говорящих, к которому испытуемый прислушивался. В тех опытах, в которых испытуемый справился с заданием, по работе его нейронов программа успешно опознала голос в 93%, цвет — в 77,2%, число — в 80,2% случаев. В опытах, где испытуемый ошибся, программа либо выдавала случайный результат, либо опознавала «отвлекающий» голос и слова, им произнесенные.
Таким образом, исследование показало, что во вторичной слуховой коре речевая информация отражается уже в «профильтрованном» виде: работа нейронов кодирует речь того человека, к которому испытуемый прислушивается. Хотя мы по-прежнему не знаем механизмов этой фильтрации, уже можно по активности нейронов слуховой коры определить, кого из двух говорящих слушает человек и опознать услышанные слова.
Орган слуха и равновесия
Слуховой анализатор
Ухо человека состоит из 3 отделов: наружного, среднего и внутреннего. Давайте поговорим о каждом более подробно.
На границе наружного и среднего отделов уха располагается барабанная перепонка, анатомически относящаяся к среднему уху.
Средний отдел уха представлен барабанной перепонкой, барабанной полостью, продолжающейся в евстахиеву трубу, которая соединяет барабанную полость и носоглотку. В барабанной полости находятся три самые маленькие косточки нашего организма: молоточек, наковальня и стремечко.
Слуховые косточки соединяются друг с другом подвижными суставами. Молоточек соединен с барабанной перепонкой, вследствие чего колебания барабанной перепонки передаются последовательно на молоточек, наковальню и стремечко. Стремечко соединяется с овальным окном (часть внутреннего уха), колебания которого предаются жидкости внутреннего уха.
Евстахиева труба соединяет барабанную полость и полость носоглотки, уравнивая в них давление: в результате давление становится одинаковым по обе стороны барабанной перепонки.
Во время взлета давление в салоне и кабине самолета уменьшается, уши может «заложить» как раз из-за несоответствия давления в носоглотке и барабанной полости. Глотательные движения способствуют открытию отверстия евстахиевой трубы, и давление выравнивается: вот зачем на борту самолета перед взлетом раздают леденцы 🙂
Органы слуха и равновесия тесно связаны между собой, поэтому, как только мы закончим изучение внутреннего уха, мы приступим к органу равновесия, анатомически находящемуся очень близко.
Восприятие звуковых раздражений
Ухо человека может слышать звук частотой от 16 до 20 000 Гц, верхняя граница с возрастом меняется, вследствие снижения эластичности барабанной перепонки.
Попытайтесь сами, пользуясь схемой ниже, описать путь звуковой волны, вводите в лексикон новые термины. Также ответьте на мой вопрос: «Зачем нам нужна евстахиева труба»?
Гигиена и заболевания уха
Орган равновесия (вестибулярный аппарат)
Состоит из преддверия и трех полукружных канальцев, лежащих во взаимно перпендикулярных плоскостях. Полукружные канальцы внутри заполнены эндолимфой, снаружи них находится перилимфа.
За счет ускорения или замедления отолиты с мембраной смещаются соответственно кпереди или кзади. Перемещение отолитов с мембраной раздражает волосковые клетки, в которых генерируется нервный импульс. Таким образом, эти рецепторы реагируют на прямолинейное ускорение или замедление.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.